Бактерии — самая древняя группа организмов из ныне существующих на Земле. Первые бактерии появились, вероятно, более 3,5 млрд лет назад и на протяжении почти миллиарда лет были единственными живыми существами на нашей планете. Поскольку это были первые представители живой природы, их тело имело примитивное строение.
Со временем их строение усложнилось, но и поныне бактерии считаются наиболее примитивными одноклеточными организмами. Интересно, что некоторые бактерии и сейчас ещё сохранили примитивные черты своих древних предков. Это наблюдается у бактерий, обитающих в горячих серных источниках и бескислородных илах на дне водоёмов.
Большинство бактерий бесцветно. Только немногие окрашены в пурпурный или в зелёный цвет. Но колонии многих бактерий имеют яркую окраску, которая обусловливается выделением окрашенного вещества в окружающую среду или пигментированием клеток.
Первооткрывателем мира бактерий был Антоний Левенгук — голландский естествоиспытатель 17 века, впервые создавший совершенную лупу-микроскоп, увеличивающую предметы в 160-270 раз.
Бактерии относят к прокариотам и выделяют в отдельное царство — Бактерии.
Форма тела
Бактерии — многочисленные и разнообразные организмы. Они различаются по форме.
| Название бактерии | Форма бактерии | Изображение бактерии |
| Кокки | Шарообразная | |
| Бацилла |  | Палочковидная |
| Вибрион | Изогнутая в виде запятой | |
| Спирилла |  | Спиралевидная |
| Стрептококки |  | Цепочка из кокков |
| Стафилококки |  | Грозди кокков |
| Диплококки | Две круглые бактерии, заключённые в одной слизистой капсуле |
Способы передвижения
Среди бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Подвижные передвигаются за счёт волнообразных сокращений или при помощи жгутиков (скрученные винтообразные нити), которые состоят из особого белка флагеллина. Жгутиков может быть один или несколько. Располагаются они у одних бактерий на одном конце клетки, у других — на двух или по всей поверхности.
Но движение присуще и многим иным бактериям, у которых жгутики отсутствуют. Так, бактерии, покрытые снаружи слизью, способны к скользящему движению.
У некоторых лишённых жгутиков водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли. В клетке может быть 40-60 вакуолей. Каждая из них заполнена газом (предположительно — азотом). Регулируя количество газа в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на её поверхность, а почвенные бактерии — передвигаться в капиллярах почвы.
Место обитания
В силу простоты организации и неприхотливости бактерии широко распространены в природе. Бактерии обнаружены везде: в капле даже самой чистой родниковой воды, в крупинках почвы, в воздухе, на скалах, в полярных снегах, песках пустынь, на дне океана, в добытой с огромной глубины нефти и даже в воде горячих источников с температурой около 80ºС. Обитают они на растениях, плодах, у различных животных и у человека в кишечнике, ротовой полости, на конечностях, на поверхности тела.
Бактерии — самые мелкие и самые многочисленные живые существа. Благодаря малым размерам они легко проникают в любые трещины, щели, поры. Очень выносливы и приспособлены к различным условиям существования. Переносят высушивание, сильные холода, нагревание до 90ºС, не теряя при этом жизнеспособность.
Практически нет места на Земле, где не встречались бы бактерии, но в разных количествах. Условия жизни бактерий разнообразны. Одним из них необходим кислород воздуха, другие в нём не нуждаются и способны жить в бескислородной среде.
В воздухе: бактерии поднимаются в верхние слои атмосферы до 30 км. и больше.
Особенно много их в почве. В 1 г. почвы могут содержаться сотни миллионов бактерий.
В воде: в поверхностных слоях воды открытых водоёмов. Полезные водные бактерии минерализуют органические остатки.
В живых организмах: болезнетворные бактерии попадают в организм из внешней среды, но лишь в благоприятных условиях вызываю заболевания. Симбиотические живут в органах пищеварения, помогая расщеплять и усваивать пищу, синтезируют витамины.
Внешнее строение
Клетка бактерии одета особой плотной оболочкой — клеточной стенкой, которая выполняет защитную и опорную функции, а также придаёт бактерии постоянную, характерную для неё форму. Клеточная стенка бактерии напоминает оболочку растительной клетки. Она проницаема: через неё питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена веществ выходят в окружающую среду. Часто поверх клеточной стенки у бактерий вырабатывается дополнительный защитный слой слизи — капсула. Толщина капсулы может во много раз превышать диаметр самой клетки, но может быть и очень небольшой. Капсула — не обязательная часть клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она предохраняет бактерию от высыхания.
На поверхности некоторых бактерий имеются длинные жгутики (один, два или много) или короткие тонкие ворсинки. Длина жгутиков может во много раз превышать разметы тела бактерии. С помощью жгутиков и ворсинок бактерии передвигаются.
Внутреннее строение
Внутри клетки бактерии находится густая неподвижная цитоплазма. Она имеет слоистое строение, вакуолей нет, поэтому различные белки (ферменты) и запасные питательные вещества размещаются в самом веществе цитоплазмы. Клетки бактерий не имеют ядра. В центральной части их клетки сконцентрировано вещество, несущее наследственную информации. Бактерии, — нуклеиновая кислота — ДНК. Но это вещество не оформлено в ядро.
Внутренняя организация бактериальной клетки сложна и имеет свои специфические особенности. Цитоплазма отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. В цитоплазме различают основное вещество, или матрикс, рибосомы и небольшое количество мембранных структур, выполняющих самые различные функции (аналоги митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи). В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Гранулы могут состоять из соединений, которые служат источником энергии и углерода. В бактериальной клетке встречаются и капельки жира.
В центральной части клетки локализовано ядерное вещество — ДНК, не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Это аналог ядра — нуклеоид. Нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом.
Способы питания
У бактерий наблюдаются разные способы питания. Среди них есть автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы — организмы, способные самостоятельно образовывать органические вещества для своего питания.
Растения нуждаются в азоте, но сами усваивают азот воздуха не могут. Некоторые бактерии соединяют содержащиеся в воздухе молекулы азота с другими молекулами, в результате чего получаются вещества, доступные для растений.
Эти бактерии поселяются в клетках молодых корней, что приводит к образованию на корнях утолщений, называемых клубеньками. Такие клубеньки образуются на корнях растений семейства бобовых и некоторых других растений.
Корни дают бактериям углеводы, а бактерии корням — такие содержащие азот вещества, которые могут быть усвоены растением. Их сожительство взаимовыгодно.
Корни растений выделяют много органических веществ (сахара, аминокислоты и другие), которыми питаются бактерии. Поэтому в слое почвы, окружающем корни, поселяется особенно много бактерий. Эти бактерии превращают отмершие остатки растений в доступные для растения вещества. Этот слой почвы называют ризосферой.
Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня:
- через повреждения эпидермальной и коровой ткани;
- через корневые волоски;
- только через молодую клеточную оболочку;
- благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты;
- благодаря стимуляции синтеза В-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений.
Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз:
- инфицирование корневых волосков;
- процесс образования клубеньков.
В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножается, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина.
Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные. К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.
Бактерии клубеньков создают десятки и сотни килограммов азотных удобрений на гектаре почвы.
Обмен веществ
Бактерии отличаются друг от друга обменом веществ. У одних он идёт при участии кислорода, у других — без его участия.
Большинство бактерий питается готовыми органическими веществами. Лишь некоторые из них (сине-зелёные, или цианобактерии), способны создавать органические вещества из неорганических. Они сыграли важную роль в накоплении кислорода в атмосфере Земли.
Бактерии впитывают вещества извне, разрывают их молекулы на части, из этих частей собирают свою оболочку и пополняют своё содержимое (так они растут), а ненужные молекулы выбрасывают наружу. Оболочка и мембрана бактерии позволяет ей впитывать только нужные вещества.
Если бы оболочка и мембрана бактерии были полностью непроницаемыми, в клетку не попали бы никакие вещества. Если бы они были проницаемыми для всех веществ, содержимое клетки перемешалось бы со средой — раствором, в которой обитает бактерия. Для выживания бактерии необходима оболочка, которая нужные вещества пропускает, а ненужные — нет.
Бактерия поглощает находящиеся близ неё питательные вещества. Что происходит потом? Если она может самостоятельно передвигаться (двигая жгутик или выталкивая назад слизь), то она перемещается, пока не найдёт необходимые вещества.
Если она двигаться не может, то ждёт, пока диффузия (способность молекул одного вещества проникать в гущу молекул другого вещества) не принесёт к ней необходимые молекулы.
Бактерии в совокупности с другими группами микроорганизмов выполняют огромную химическую работу. Превращая различные соединения, они получают необходимую для их жизнедеятельности энергию и питательные вещества. Процессы обмена веществ, способы добывания энергии и потребности в материалах для построения веществ своего тела у бактерий разнообразны.
Другие бактерии все потребности в углероде, необходимом для синтеза органических веществ тела, удовлетворяют за счёт неорганических соединений. Они называются автотрофами. Автотрофные бактерии способны синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают:
Хемосинтез
Использование лучистой энергии — важнейший, но не единственный путь создания органического вещества из углекислого газа и воды. Известны бактерии, которые в качестве источника энергии для такого синтеза используют не солнечный свет, а энергию химических связей, происходящих в клетках организмов при окислении некоторых неорганических соединений — сероводорода, серы, аммиака, водорода, азотной кислоты, закисных соединений железа и марганца. Образованное с использованием этой химической энергии органическое вещество они используют для построения клеток своего тела. Поэтому такой процесс называют хемосинтезом.
Важнейшую группу хемосинтезирующих микроорганизмов составляют нитрифицирующие бактерии. Эти бактерии живут в почве и осуществляют окисление аммиака, образовавшегося при гниении органических остатков, до азотной кислоты. Последняя, реагирует с минеральными соединениями почвы, превращаются в соли азотной кислоты. Этот процесс проходит в две фазы.
Железобактерии превращают закисное железо в окисное. Образованная гидроокись железа оседает и образует так называемую болотную железную руду.
Некоторые микроорганизмы существуют за счёт окисления молекулярного водорода, обеспечивая тем самым автотрофный способ питания.
Характерной особенностью водородных бактерий является способность переключаться на гетеротрофный образ жизни при обеспечении их органическими соединениями и отсутствии водорода.
Таким образом, хемоавтотрофы являются типичными автотрофами, так как самостоятельно синтезируют из неорганических веществ необходимые органические соединения, а не берут их в готовом виде от других организмов, как гетеротрофы. От фототрофных растений хемоавтотрофные бактерии отличаются полной независимостью от света как источника энергии.
Бактериальный фотосинтез
Некоторые пигментосодержащие серобактерии (пурпурные, зелёные), содержащие специфические пигменты — бактериохлорофиллы, способны поглощать солнечную энергию, с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений. Этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается только тем, что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород (изредка — карбоновые кислоты), а у зелёных растений — вода. У тех и других отщепление и перенесение водорода осуществляется благодаря энергии поглощённых солнечных лучей.
Такой бактериальный фотосинтез, который происходит без выделения кислорода, называется фоторедукцией. Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды, а от сероводорода:
6СО 2 +12Н 2 S+hv → С6Н 12 О 6 +12S=6Н 2 О
Биологическое значение хемосинтеза и бактериального фотосинтеза в масштабах планеты относительно невелико. Только хемосинтезирующие бактерии играют существенную роль в процессе круговорота серы в природе. Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серной кислоты, сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул. Далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода, который окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), образующий в почве доступные для растения сульфиты. Хемо- и фотоавтотрофные бактерии имеют существенное значение в круговороте азота и серы.
Спорообразование
Внутри бактериальной клетки образуются споры. В процессе спорообразования бактериальная клетка претерпевает ряд биохимических процессов. В ней уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность. Это обеспечивает устойчивость спор к неблагоприятным условиям внешней среды (высокой температуре, высокой концентрации солей, высушиванию и др.). Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий.
Споры — не обязательная стадия жизненного цикла бактерий. Спорообразование начинается лишь при недостатке питательных веществ или накоплении продуктов обмена. Бактерии в виде спор могут длительное время находиться в состоянии покоя. Споры бактерий выдерживают продолжительное кипячение и очень длительное проммораживание. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и становится жизнеспособной. Спора бактерий — это приспособление к выживанию в неблагоприятных условиях.
Размножение
Размножаются бактерии делением одной клетки на две. Достигнув определённого размера, бактерия делится на две одинаковые бактерии. Затем каждая из них начинает питаться, растёт, делится и так далее.
После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки расходятся; у многих бактерий в определённых условиях клетки после деления остаются связанными в характерные группы. При этом в зависимости от направления плоскости деления и числа делений возникают разные формы. Размножение почкованием встречается у бактерий как исключение.
При благоприятных условиях деление клеток у многих бактерий происходит через каждые 20-30 минут. При таком быстром размножении потомство одной бактерии за 5 суток способно образовать массу, которой можно заполнить все моря и океаны. Простой подсчёт показывает, что за сутки может образоваться 72 поколения (720 000 000 000 000 000 000 клеток). Если перевести в вес — 4720 тонн. Однако в природе этого не происходит, так как большинство бактерий быстро погибают под действием солнечного света, при высушивании, недостатке пищи, нагревании до 65-100ºС, в результате борьбы между видами и т.д.
Бактерия (1), поглотившая достаточно пищи, увеличивается в размерах (2) и начинает готовиться к размножению (делению клетки). Её ДНК (у бактерии молекула ДНК замкнута в кольцо) удваивается (бактерия производит копию этой молекулы). Обе молекулы ДНК (3,4) оказываются, прикреплены к стенке бактерии и при удлинении бактерии расходятся в стороны (5,6). Сначала делится нуклеотид, затем цитоплазма.
После расхождения двух молекул ДНК на бактерии появляется перетяжка, которая постепенно разделяет тело бактерии на две части, в каждой из которых есть молекула ДНК (7).
Бывает (у сенной палочки), две бактерии слипаются, и между ними образуется перемычка (1,2).
По перемычке ДНК из одной бактерии переправляется в другую (3). Оказавшись в одной бактерии, молекулы ДНК сплетаются, слипаются в некоторых местах (4), после чего обмениваются участками (5).
Роль бактерий в природе
Круговорот
Бактерии — важнейшее звено общего круговорота веществ в природе. Растения создают сложные органические вещества из углекислого газа, воды и минеральных солей почвы. Эти вещества возвращаются в почву с отмершими грибами, растениями и трупами животных. Бактерии разлагают сложные вещества на простые, которые снова используют растения.
Бактерии разрушают сложные органические вещества отмерших растений и трупов животных, выделения живых организмов и разные отбросы. Питаясь этими органическими веществами, сапрофитные бактерии гниения превращают их в перегной. Это своеобразные санитары нашей планеты. Таким образом, бактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе.
Почвообразование
Поскольку бактерии распространены практически повсеместно и встречаются в огромном количестве, они во многом определяют различные процессы, происходящие в природе. Осенью опадают листья деревьев и кустарников, отмирают надземные побеги трав, опадают старые ветки, время от времени падают стволы старых деревьев. Всё это постепенно превращается в перегной. В 1 см 3 . поверхностного слоя лесной почвы содержатся сотни миллионов сапрофитных почвенных бактерий нескольких видов. Эти бактерии превращают перегной в различные минеральные вещества, которые могут быть поглощены из почвы корнями растений.
Некоторые почвенные бактерии способны поглощать азот из воздуха, используя его в процессах жизнедеятельности. Эти азотофиксирующие бактерии живут самостоятельно или поселяются в корнях бобовых растений. Проникнув в корни бобовых, эти бактерии вызывают разрастание клеток корней и образование на них клубеньков.
Эти бактерии выделяют азотные соединения, которые используют растения. От растений бактерии получают углеводы и минеральные соли. Таким образом, между бобовым растением и клубеньковыми бактериями существует тесная связь, полезная как одному, так и другому организму. Это явление носит название симбиоза.
Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями бобовые растения обогащают почву азотом, способствуя повышению урожая.
Распространение в природе
Микроорганизмы распространены повсеместно. Исключение составляют лишь кратеры действующих вулканов и небольшие площадки в эпицентрах взорванных атомных бомб. Ни низкие температуры Антарктики, ни кипящие струи гейзеров, ни насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, ни сильная инсоляция горных вершин, ни жёсткое облучение атомных реакторов не мешают существованию и развитию микрофлоры. Все живые существа постоянно взаимодействуют с микроорганизмами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями. Микроорганизмы — аборигены нашей планеты, активно осваивающие самые невероятные природные субстраты.
Микрофлора почвы
Количество бактерий в почве чрезвычайно велико — сотни миллионов и миллиардов особей в 1 грамме. В почве их значительно больше, чем в воде и воздухе. Общее количество бактерий в почвах меняется. Количество бактерий зависит от типа почв, их состояния, глубины расположения слоёв.
На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толщах сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.
Микрофлора почвы очень разнообразна. Здесь встречаются разные физиологические группы бактерий: бактерии гниения, нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. среди них есть аэробы и анаэробы, споровые и не споровые формы. Микрофлора — один из факторов образования почв.
Областью развития микроорганизмов в почве является зона, примыкающая к корням живых растений. Её называют ризосферой, а совокупность микроорганизмов, содержащихся в ней, — ризосферной микрофлорой.
Микрофлора водоёмов
Вода — природная среда, где в большом количестве развиваются микроорганизмы. Основная масса их попадает в воду из почвы. Фактор, определяющий количество бактерий в воде, наличие в ней питательных веществ. Наиболее чистыми являются воды артезианских скважин и родниковые. Очень богаты бактериями открытые водоёмы, реки. Наибольшее количество бактерий находится в поверхностных слоях воды, ближе к берегу. При удалении от берега и увеличении глубины количество бактерий уменьшается.
Чистая вода содержит 100-200 бактерий в 1 мл., а загрязнённая — 100-300 тыс. и более. Много бактерий в донном иле, особенно в поверхностном слое, где бактерии образуют плёнку. В этой плёнке много серо- и железобактерий, которые окисляют сероводород до серной кислоты и тем самым предотвращают замор рыбы. В иле больше спороносных форм, в то время как в воде преобладают неспороносные.
По видовому составу микрофлора воды сходна с микрофлорой почвы, но встречаются и специфические формы. Разрушая различные отбросы, попавшие в воду, микроорганизмы постепенно осуществляют так называемое биологическое очищение воды.
Микрофлора воздуха
Микрофлора воздуха менее многочисленна, чем микрофлора почвы и воды. Бактерии поднимаются в воздух с пылью, некоторое время могут находиться там, а затем оседают на поверхность земли и гибнут от недостатка питания или под действием ультрафиолетовых лучей. Количество микроорганизмов в воздухе зависит от географической зоны, местности, времени года, загрязнённостью пылью и др. каждая пылинка является носителем микроорганизмов. Больше всего бактерий в воздухе над промышленными предприятиями. Воздух сельской местности чище. Наиболее чистый воздух над лесами, горами, снежными пространствами. Верхние слои воздуха содержат меньше микробов. В микрофлоре воздуха много пигментированных и спороносных бактерий, которые более устойчивы, чем другие, к ультрафиолетовым лучам.
Микрофлора организма человека
Тело человека, даже полностью здорового, всегда является носителем микрофлоры. При соприкосновении тела человека с воздухом и почвой на одежде и коже оседают разнообразные микроорганизмы, в том числе и патогенные (палочки столбняка, газовой гангрены и др.). Наиболее часто загрязняются открытые части человеческого тела. На руках обнаруживают кишечные палочки, стафилококки. В ротовой полости насчитывают свыше 100 видов микробов. Рот с его температурой, влажностью, питательными остатками — прекрасная среда для развития микроорганизмов.
Желудок имеет кислую реакцию, поэтому основная масса микроорганизмов в нём гибнет. Начиная с тонкого кишечника реакция становится щелочной, т.е. благоприятной для микробов. В толстых кишках микрофлора очень разнообразна. Каждый взрослый человек выделяет ежедневно с экскрементами около 18 млрд. бактерий, т.е. больше особей, чем людей на земном шаре.
Внутренние органы, не соединяющиеся с внешней средой (мозг, сердце, печень, мочевой пузырь и др.), обычно свободны от микробов. В эти органы микробы попадают только во время болезни.
Бактерии в круговороте веществ
Микроорганизмы вообще и бактерии в частности играют большую роль в биологически важных круговоротах веществ на Земле, осуществляя химические превращения, совершенно недоступные ни растениям, ни животным. Различные этапы круговорота элементов осуществляются организмами разного типа. Существование каждой отдельной группы организмов зависит от химического превращения элементов, осуществляемого другими группами.
Круговорот азота
Циклическое превращение азотистых соединений играет первостепенную роль в снабжении необходимыми формами азота различных по пищевым потребностям организмов биосферы. Свыше 90% общей фиксации азота обусловлено метаболической активностью определённых бактерий.
Круговорот углерода
Биологическое превращение органического углерода в углекислый газ, сопровождающееся восстановлением молекулярного кислорода, требует совместной метаболической активности разнообразных микроорганизмов. Многие аэробные бактерии осуществляют полное окисление органических веществ. В аэробных условиях органические соединения первоначально расщепляются путём сбраживания, а органические конечные продукты брожения окисляются далее в результате анаэробного дыхания, если имеются неорганические акцепторы водорода (нитрат, сульфат или СО 2).
Круговорот серы
Для живых организмов сера доступна в основном в форме растворимых сульфатов или восстановленных органических соединений серы.
Круговорот железа
В некоторых водоёмах с пресной водой содержатся в высоких концентрациях восстановленные соли железа. В таких местах развивается специфическая бактериальная микрофлора — железобактерии, окисляющие восстановленное железо. Они участвуют в образовании болотных железных руд и водных источников, богатых солями железа.
Бактерии являются самыми древними организмами, появившимися около 3,5 млрд. лет назад в архее. Около 2,5 млрд. лет они доминировали на Земле, формируя биосферу, участвовали в образовании кислородной атмосферы.
Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что они - первые организмы, появившиеся на Земле.
По способу питания бактерии можно разделить на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофами называют бактерии, которые способны синтезировать органические вещества из неорганических.
Если для синтеза используется солнечная энергия, то бактерии называют фотосинтетиками, а если энергия, выделяющаяся при различных химических реакциях, - хемосинтетиками.
Все автотрофы имеют две большие группы ферментов. Одни обеспечивают синтез простых органических веществ из неорганических, а другие, используя эти вещества (глюкозу и др.), синтезируют сложные органические соединения (крахмал, муреин, белки и др.).
К бактериям-фотосинтетикам относятся Пурпурные и Зеленые бактерии. В отличие от растений они получают водород (Н) не из воды (Н 2 0), а из сероводорода (Н 2 S). Химическими символами реакцию бактериального фотосинтеза можно записать следующим образом:
СО 2 + Н 2 S С n Н 2 n О n + Н 2 0 +S
При этой форме фотосинтеза кислород не выделяется, а в клетках бактерий накапливается сера. Такой тип фотосинтеза называют анаэробным.
Бактерии-фотосинтетики обитают чаще всего в водоемах на поверхности ила, а некоторые виды - в горячих источниках.
Иной характер фотосинтеза (аэробный) у цианобактерий. Это древнейшие организмы, появившиеся на нашей планете около 3 млрд. лет назад. Обитают преимущественно в пресных водоемах, вызывая иногда «цветение воды». Некоторые виды живут в морях и океанах, а также на суше, образуя на почве, камнях и коре деревьев зеленые налеты.
Фотосинтез цианобактерий подобен этому процессу у растений, и, используя химические символы, его можно выразить таким уравнением:
СO 2 + H 2 O C n H 2 n O n + O 2
Именно цианобактерии 800 млн. лет были единственными поставщиками кислорода в атмосферу.
Бактерии-хемосинтетики были впервые обнаружены русским ученым С. Н. Виноградским в 1890 году. Эти бактерии используют энергию, выделяющуюся при окислении соединений аммиака, азота, железа, серы.
Бактерии-гетеротрофы используют для питания готовые органические вещества, вырабатываемые организмами, либо остатками мертвых тел.
Способов получения необходимой энергии у этих бактерий два: брожение и гниение.
Гниением называют анаэробное ферментативное расщепление белков и жиров.
Если бактерии для жизнедеятельности используют остатки мертвых тел, то их называют сапротрофами. Знаменитый французский микробиолог Луи Пастер еще в конце XIX века указал на исключительно важную роль бактерий-сапротрофов в природе. Эти бактерии совместно с плесневыми грибами являются редуцентами (от лат. Reduce - возвращать). Расщепляя органические остатки до минеральных солей, они очищают нашу планету от трупов животных и остатков растений, обеспечивая живые организмы минеральными солями, и замыкают круговорот веществ в природе.
В то же время бактерии гниения, попадая на продукты питания, вызывают их порчу. Для защиты продуктов питания от редуцентов их подвергают сушке, маринованию, копчению, засолке, замораживанию, квашению или специальным методам консервирования - пастеризации или стерилизации.
Луи Пастер разработал метод сохранения жидких пищевых продуктов (молока, вина, пива и др.), который назвали пастеризацией. Для уничтожения бактерий жидкость нагревают до температуры 65 - 70°С и выдерживают 15 - 30 минут.
Полное уничтожение бактерий достигается путем стерилизации. При этом продукты выдерживают при 140°С около 3 часов, либо обрабатывают их газами, жестким излучением и т. д.
Патогенные бактерии вызывают такие заболевания, как холера, чума, туберкулез, воспаление легких, сальмонеллез, возвратный тиф, ангина, дифтерия, столбняк и многие другие болезни человека, а также различные заболевания животных и растений.
Изучение патогенных бактерий было начато еще Л. Пастером и получило развитие в работах Роберта Коха, Е. Смита, Данилы Самойловича, Ш. Китасато.
Издавна было известно, что бобовые растения повышают плодородие почвы. Об этом писали еще Теофраст и римский ученый Гай Плиний Старший.
В 1866 году известный русский ботаник и почвовед М. С. Воронин обратил внимание, что на корнях бобовых растений имеются ха
рактерные вздутия - клубеньки, которые образуются в результате жизнедеятельности бактерий.
Лишь 20 лет спустя голландский микробиолог Мартин Бейеринк сумел доказать, что бактерии поселяются на корнях бобовых растений, получая от них готовые органические вещества, а взамен дают растению столь необходимый для них азот, который усваивают из воздуха.
Так был открыт симбиоз бактерий с растениями. Дальнейшие исследования показали, что не только с растениями, но и с животными и даже с человеком. В кишечнике человека поселяется несколько видов бактерий, которые питаются остатками непереварившейся пищи, давая взамен витамины и некоторые другие вещества, необходимые для жизнедеятельности человека.
Значение бактерий
1. Участвуют в экосистемах в разрушении мертвого органического материала и тем самым принимают непосредственное участие в круговороте углерода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов.
2. С активностью бактерий связаны многие процессы в природе, как симбиотическая (клубеньковые бактерии), так и несимбиотическая (азотобактерии) фиксация молекулярного азота.
Многие виды бактерий человек использует в народном хозяйстве: получение органических продуктов в результате брожения (уксуснокислые, лактобактерии).
3. Служат источником для получения антибиотиков (грамицидин, стрептомицин).
4. Бактерии используются для создания новых способов получения важнейших для промышленности веществ, в том числе спиртов, органических кислот, Сахаров, полимеров, аминокислот и ряда ферментов.
5. Симбиотические бактерии кишечника млекопитающих (микрофлора) участвуют в синтезе ряда витаминов группы В и витамина К, а также расщепляют клетчатку.
6. Благодаря генной инженерии в настоящее время удалось успешно перенести гены человеческого инсулина в геном кишечной палочки, и уже началось промышленное получение этого гормона.
7. Многие виды бактерий служат причиной болезни растений, животных и человека.
Глава 11
ЦАРСТВО ВИРУСЫ (VIRA)
История открытия вирусов
В конце XIX века странная болезнь поражала в Крыму плантации табака. Листья заболевших растений покрывались ржавыми пятнами, сморщивались и засыхали.
Этой болезнью заинтересовался выпускник Петербургского университета Д. И. Ивановский. Чтобы выделить возбудителя заболевания, он растер листья больных растений, а полученный сок профильтровал через полотно. Однако ни в процеженном соке, ни в остатке на полотне болезнетворных бактерий Д. И. Ивановский не обнаружил. В то же время процеженный сок, наносимый на листья здоровых растений, в 80% случаев вызывал характерное заболевание. Может быть, бактерии, вызывающие заболевания, слишком малы? Ивановский процеживает сок через фарфоровый фильтр, который, как известно, не пропускает даже самых мелких бактерий. И опять безрезультатно. Д. И. Ивановский делает вывод, что болезнь табака вызывают мельчайшие фильтрующиеся бактерии, которые невозможно увидеть в оптический микроскоп.
Через несколько лет причины заболевания табака исследует голландский микробиолог Мартин Бейеринк и приходит к выводу, что растения поражает... ядовитая жидкость, которую он назвал «вирусом» (от лат. вирус - яд). Но яд оказался весьма странным: сила любого яда зависит от его концентрации, а вот вирус Бейеринка в любом разбавлении давал одинаковый результат. Да и источник яда оставался неизвестным.
В 1932 году профессор Уиндел Стенли (США) сумел из тонны пораженных листьев получить чайную ложку кристаллов. Натирая растворами этих кристаллов листья здоровых растений, он вызвал у них характерные заболевания. Но разве живые существа могут превращаться в кристаллы? Стенли делает вывод, что вирусы - это не живые существа, а белковые молекулы.
Лишь спустя семь лет с помощью электронного микроскопа удалось увидеть неуловимый вирус.
Строение вирусов
Все вирусы можно рассматривать как генетические элементы, одетые в защитную белковую оболочку и способные переходить из одной клетки в другую.
Отдельные вирусные частицы - вирионы - представляют симметричные тела, состоящие из повторяющихся элементов. В сердцевине каждого вириона находится генетический материал, представленный молекулами ДНК и РНК. Велико разнообразие форм этих молекул: есть вирусы, содержащие двухцепочечную ДНК в кольцевой или линейной форме; вирусы с одноцепочечной кольцевой ДНК; одноцепочечной или двухцепочечной РНК; содержащие две идентичные одноцепочечные РНК.
Генетический материал у вируса (геном) окружен капсидом - белковой оболочкой, защищающей его как от действия нуклеаз - ферментов, разрушающих нуклеиновые кислоты, так и от воздействия ультрафиолетового излучения.
Вирусы - инфекционные агенты
Ни один из известных вирусов не способен к самостоятельному существованию. Лишь попав в клетку, генетический материал вируса воспроизводится, переключая работу клеточных биохимических конвейеров на производство вирусных белков: как ферментов, необходимых для репликации вирусного гниения - всей совокупности его генов, так и белков оболочки вируса. В клетке же происходит сборка из нуклеиновых кислот и белков многочисленных потомков одного попавшего в нее вируса.
Изучение вирусов позволило не только установить причины многих заболеваний, известных с глубокой древности, но и найти способы борьбы с ними.
Поселяясь в клетках живых организмов, вирусы вызывают многие опасные заболевания растений (мозаичная болезнь табака, томатов, огурцов; скручивание листьев и др.) и домашних животных (ящур, чума свиней и птиц и т. д.), что резко снижает урожайность культур и приводит к массовой гибели животных.
Вирусы вызывают опасные заболевания у человека (корь, оспа, полиомиелит и др.). В последние годы к ним прибавилось еще одно заболевание - СПИД (синдром приобретенного иммунодефицита).
До недавнего времени оставалось загадкой, каким образом термитам удается жить (и даже процветать), питаясь одной древесиной. Было известно, что разложение потребленной ими целлюлозы осуществляют бактерии — внутриклеточные симбионты простейших, которые в свою очередь обитают в кишечнике термита. Но целлюлоза — малопитательный субстрат; кроме того, она не может служить источником азота, который термитам нужен в гораздо большем количестве, чем он содержится в растительных тканях. Однако к поразительному заключению пришла недавно группа японских исследователей, взявшихся за изучение состава генома симбиотических бактерий жгутиконосцев. Наряду с генами, отвечающими за синтез целлюлазы — фермента, разрушающего молекулы целлюлозы, в геноме оказались гены, кодирующие ферменты, ответственные за азотфиксацию — связывание свободного азота атмосферы N 2 и превращение его в форму, пригодную для использования не только самими бактериями, но также жгутиконосцами и термитами.
Люди, далекие от биологии, порой путают термитов с муравьями, поскольку и те и другие ведут колониальный образ жизни, возводят крупные постройки (термитники и муравейники), а кроме того, характеризуются разделением труда между отдельными группами особей: у них есть рабочие, солдаты, а также производящие потомство самки (царицы) и самцы.
Однако сходство муравьев с термитами — чисто внешнее, объясняющееся возникшим в обеих группах общественным образом жизни. На самом деле эти насекомые относятся к разным, далеко не родственным, отрядам. Муравьи — перепончатокрылые, родственники ос и пчел. Термиты же образуют особый отряд, причем, в отличие от перепончатокрылых, они относятся к насекомым с неполным превращением (у них нет куколки, а личинка через ряд последовательных линек постепенно становится всё более похожей на взрослое насекомое).
Термиты не встречаются в умеренных, тем более — северных широтах, но они чрезвычайно многочисленны в тропиках, где являются основными потребителями растительных остатков. В отличие от многих других животных термиты могут питаться одной древесиной — точнее, клетчаткой (целлюлозой), с которой справляются чрезвычайно быстро. Любая деревянная постройка, возведенная в тропиках, подвержена разрушающей деятельности термитов. Дом, не имеющий специальной защиты, может быть буквально съеден термитами за несколько лет.
Исследователей давно занимал вопрос: как термиты справляются с разложением клетчатки (ведь это всегда считалось прерогативой бактерий и грибов!) и как они вообще могут обходиться столь малопитательным кормом? Долгое время считалось, что в переработке клетчатки термитам помогают простейшие — представители особой группы жгутиконосцев, которые обитают в кишечнике термитов. Но позднее выяснилось, что жгутиконосцы сами нуждаются в помощи эндосимбионтов — живущих в их клетках бактерий (эндосимбионт подразумевает «живущий в клетке»), которые и вырабатывают целлюлазу — фермент, разлагающий целлюлозу.
Таким образом, вся эта симбиотическая система устроена по принципу матрешки: в кишечнике термита живут жгутиконосцы, а внутри жгутиконосца — бактерии. Термиты находят пищу (растительные остатки или деревянные постройки), измельчают древесную массу и доводят ее до мелкодисперсного состояния, в котором ее могут поглощать жгутиконосцы. Затем за дело берутся живущие внутри жгутиконосца бактерии, которые и проводят основные химические реакции по переработке исходно малосъедобного продукта во вполне усвояемую форму.
Однако многое в этой системе оставалось неясным. К примеру, неизвестно было, откуда термиты черпают необходимый им азот (а его относительное содержание в телах животных, в том числе — термитов, существенно выше, чем в растительных тканях). Однако недавние исследования японских ученых позволили ответить на этот вопрос.
Объектом исследования Юити Хонго (Yuichi Hongoh) и его коллег из Исследовательского института РИКЕН в Сайтаме (RIKEN Advanced Science Institute, Saitama) и других научных учреждений Японии стала симбиотическая система массового в Японии термита Coptotermes formosanus . Вид этот, ведущий подземный образ жизни, известен как злостный вредитель, наносящий огромный ущерб деревянным сооружениям, причем не только на своей родине, в Юго-Восточной Азии, но и в Америке, куда он случайно был завезен. На борьбу с Coptotermes formosanus в Японии ежегодно расходуется несколько сот миллионов долларов, а в США — около миллиарда.
Обитающие в заднем отделе кишечника термита жгутиконосцы Pseudotrichonympha grassii относятся к роду, представители которого часто встречаются у разных термитов, ведущих подземный образ жизни. В каждом жгутиконосце постоянно обитают около 100 тысяч бактерий, относящихся к отряду Bacteroidales и имеющих условное название «phylotype CfPt1-2».
В ходе работы жгутиконосцев извлекали из кишечника термита, разрушали мембраны их клеток и высвобождали из каждого по 10 3 -10 4 клеток эндосимбиотических бактерий. Полученную массу бактерий подвергали амплификации (увеличению числа копий имеющихся там молекул ДНК), после чего проводили поиск определенных последовательностей генов. В кольцевой хромосоме, содержащей 1 114 206 пар оснований, были выявлены 758 последовательностей, предположительно кодирующих белки, 38 генов транспортной РНК и 4 гена рибосомальной РНК. Обнаруженная совокупность генов позволила реконструировать в общих чертах всю систему метаболизма эндосимбиотической бактерии.
Самым поразительным стало обнаружение генов, ответственных за синтез тех ферментов, которые необходимы для азотфиксации (nitrogen fixation) — процесса связывания атмосферного N 2 и превращения его в форму, удобную для использования организмом. В частности, нашлись гены, отвечающие за синтез нитрогеназы — важнейшего фермента, осуществляющего расщепление прочной тройной связи в молекуле N 2 , а также гены, кодирующие другие необходимые для азотфиксации белки.
Авторы обсуждаемой работы отмечают, что на самом деле способность термитов к азотфиксации уже обнаруживалась ранее, но было неясно, какие симбиотические организмы за нее отвечают. Выявление ответственных за азотфиксацию генов у исследованных эндосимбиотических бактерий стало неожиданностью, поскольку раньше у бактерий этой группы (Bacteriodales) азотфиксация никогда не отмечалась. Помимо связывания N 2 и перевода его в NH 3 изученные бактерии по-видимому способны утилизировать и те продукты азотного обмена, которые образуются в ходе метаболизма самих простейших. Это важный момент, поскольку связывание N 2 требует больших энергетических затрат, и если в пище термитов азота хватает, то интенсивность азотфиксации можно и снизить.
У многих небобовых растений, как древесных и кустарниковых, так и травянистых, также существуют корневые кдубеньки, способные связывать молекулярный азот. Фиксация азота в таких случаях, как и у бобовых, основана на симбиозе с прокариотами. У древесной и кустарниковой растительности клубеньки чаше всего образуются азотфиксирующими актиномицетами, у травянистой - бактериями. В большинстве случаев симбионтами деревьев и кустарников служат актиномицеты рода Frankia (рис. 49). Это аэробные организмы с септированным мицелием, образующим спорангии.
Известны 17 родов древесных и кустарниковых покрытосеменных растений, образующих с Frankia клубеньки. Они относятся к порядкам Casuarinales, Coriariales, Fagales, Cucurbitales, Myricales , Rhamnales и Rosales. Среди растений, которые весьма эффективно связывают азот, казуарина (Casuarina ), ольха (Alnus ), облепиха {Hip- pophae), менее эффективны в этом отношении восковница {Myrica), куропаточья трава (Dryas), лох (Elaeagnus) и шефердия {Shepherdia).
Корневые клубеньки древесных растений довольно крупные, обычно они формируются на боковых корнях. Клубеньки бывают двух типов - коралловые (густые сплетения корней, разветвленных наподобие кораллов) и с прорастающими через дольки клубенька корнями (рыхлый пучок утолщенных корней), направленными
Рис. 49. Влияние заражения актиномицетами рода Frankia на рост ольхи: А. В - растения, инфицированные Frankia ; Ь - незараженное растение (no: С. О. Суэтин) вверх. Первый тип клубеньков наблюдается у ольхи и облепихи, второй - у казуарины. Установлено, что азотфиксирующие актино- мицеты обладают определенной специфичностью к растениям. Например, одна группа Frankia заражает ольху, восковник и «сладкий» папоротник (компония), другая - лох, облепиху и шефердию.
Актиномицеты-симбионты способны инфицировать только паренхимные клетки коры корня. Как и при заражении бобовых, микроорганизм проникает в корни из почвы через корневые волоски, которые в результате скручиваются. В месте инфицирования стенки корневого волоска утолщаются и гифы, проникшие внутрь клетки, покрываются толстым чехлом. По мере продвижения гиф по корневым волоскам чехол утоньшается, и вокруг гиф формируется капсула, которая, как считают, образуется как растением, так и актиномиистом.
Из корневого волоска гифы проникают в эпидермис и кору корня, вызывая деление и гипертрофию инфицированных клеток. Как правило, клубки гиф заполняют центр клеток растения, у клеточных стенок происходит расширение и деление концов гиф, в последнем случае формируются специфичные структуры, так называемые везикулы (рис. 50). В клубеньках образуется вещество, подобное леггемоглобину бобовых растений. В конце вегетации везикулы деградируют, но в клетках растений сохраняются гифы, зара-
Рис. 50. Везикулы, образованные мицелием Frankia в клубеньках ольхи (по: И. Гарднер) жаюшие весной новые ткани. Обычно при симбиозе с небобовыми растениями энергия азотфиксации актиномицетами рода Frankia больше, чем у клубеньковых бактерий бобовых растений.
Клубеньки обнаружены у большой группы травянистых растений - злаковых, осоковых, лютиковых и др. В клубеньках этих растений выявлены микробные ассоциации, состоящие из двух-трех видов микроорганизмов, которые представлены грамположительными и грамотрицательными бактериями. Установлено, что в клубеньках осуществляется азотфиксация, однако роль отдельных бактерий в нем пока не определена.
В последнее время из клубеньков на растениях, не относящихся к бобовым, - тропическом кустарнике Trema orientalis (семейство крапивных) и близком к нему Parasponia parviflora - выделены бактерии, близкие к клубеньковым бактериям бобовых. Указанные бактерии способны заражать бобовые растения и образовывать клубеньки. Их относят к роду Rhizobium. Из клубеньков на листьях тропических кустарников Pavetta и Psychotria выделены азотфиксирующие бактерии, отнесенные к роду Klebsiella (Klebsiella rubacearum). Листовые клубеньки также обогащают растение азотом. Поэтому в Индии, Шри-Ланке и других странах листья Pavetta используют как зеленое удобрение.
Азотфиксирующие симбионты обогащают почву азотом в следующей степени: однолетние бобовые (фасоль, соя, вика, бобы, горох, чечевица) накапливают 40-110 кг/га азота в год), многолетние (клевер, люцерна) - 150-220, тропическое бобовое - Sesbania ros- trata - от 324 (сухой сезон) до 458 (влажный сезон), небобовые растения - 150-300 кг/га азота в год.
Описанные выше кишечные микроорганизмы находятся в симбиозе с млекопитающими, в организме которых они обитают. Симбиозом (в буквальном смысле-сожительство) называют такие взаимоотношения между двумя организмами, при которых каждый организм извлекает пользу от присутствия другого и не может существовать без него. Например, воловья птица, обитающая в Африке, проводит большую часть жизни, выклевывая паразитов из шкуры африканских растительноядных млекопитающих. Птица при этом обеспечена пищей, а млекопитающее избавляется от паразитов, которые могли бы угрожать его здоровью.
Симбиотические бактерии обитают как в пищеварительном тракте, так и на поверхности тела почти всех позвоночных животных; эти бактерии необходимы животному организму для нормальной жизнедеятельности. Для научных исследований животных иногда выращивают в стерильных условиях. Такие животные, не обладающие обычным набором симбиотических бактерий, гораздо слабее, чем их нормальные сородичи. Многие стерильные животные гибнут от бактериальных инфекций, не причиняющих вреда нормальным животным. В чем же преимущество жизни в столь тесном контакте с симбиотическими бактериями?
Симбиотические бактерии, обитающие в пищеварительном тракте человека («кишечные симбионты»), снабжают его витаминами, аминокислотами и энергией. Некоторые бактерии синтезируют аминокислоты из мочевины и аммиака, на что животные не способны. Это особенно важно, если пища содержит мало белков. Лучше всех используют кишечных симбионтов жвачные, пищеварительный тракт которых населяет множество бактерий, синтезирующих витамины; благодаря этому их потребность в витаминах гораздо меньше, чем