Эмбриология. Эмбриогенез. История эмбриологии. Что такое эмбриология? Что изучает наука эмбриология? Что изучает эмбриология в биологии

Задания 1. Роль биологии в формировании современной естественнонаучной картины
мира, в практической деятельности людей
1. Какое биологическое исследование может провести женщина, изображённая на картине
Анри Матисса «Женщина перед аквариумом»?

1) определить физические свойства воды в аквариуме
2) сравнить состав воды в аквариуме с водой в реке
3) определить видовой состав обитателей аквариума
4) описать форму аквариума
Пояснение.
К биологическим исследованиям относится определение видового состава.
От в е т: 3.
2.. Как называют науку, изучающую закономерности исторического развития органическо­
го мира?
1) анатомия
2) эволюционное учение
3) генетика
4) экология
Пояснение.
Эволюционное учение - комплекс знаний об историческом развитии (эволюции) живой
природы.
Анатомия - раздел биологии и конкретно морфологии, изучающий строение тела организ­
мов и их частей на уровне выше клеточного.

окружающей средой.
От в е т: 2.
3. Кого считают создателем клеточной теории иммунитета?
1) Ч. Дарвина
2) И. П. Павлова
3) Л. Пастера
4) И. И. Мечникова
Пояснение.
Теория, согласно которой решающая роль в антибактериальном иммунитете принадлежит
фагоцитозу, принадлежит И. И. Мечникову.
От в е т: 4.
4. Система наиболее общих знаний в определённой области науки - это
1) факт
2) эксперимент

3) теория
4) гипотеза
Пояснение.
Теория (3) - учение, система идей или принципов. Является совокупностью обобщенных
положений, образующих науку или ее раздел. Теория выступает как форма синтетического
знания, в границах которой отдельные понятия, гипотезы и законы теряют прежнюю авто­
номность и становятся элементами целостной системы.
Гипотеза - предположение или догадка; утверждение, предполагающее доказательство, в
отличие от аксиом, постулатов, не требующих доказательств.
Эксперимент (от лат. experimentum - проба, опыт), метод познания, при помощи которого
в контролируемых и управляемых условиях исследуются явления действительности.
Наблюдаемый факт - это описание того, что можно наблюдать при некоторых условиях.
Условия проведения наблюдения - описание того, при каких условиях можно наблюдать
описанное в первой части утверждения.
От в е т: 3.
На рисунке изображён великий русский и советский естествоиспыта­
5.
тель, мыслитель и общественный деятель XX в., известный тем, что создал
1) учение о доминанте
2) клеточную теорию
3) учение о биосфере
4) теорию возникновения человека
Пояснение.
На портрете изображен В. И. Вернадский, создавший учение о биосфере и ноосфере.
От в е т: 3.
6. Сформулировать гипотезу - значит
1) собрать имеющиеся факты
2) выдвинуть предположение
3) подтвердить объективность полученных данных
4) провести эксперимент
Пояснение.
Гипотеза - это предположение или догадка; утверждение, предполагающее доказатель­
ство, в отличие от аксиом, постулатов, не требующих доказательств.
От в е т: 2.
7. Какая наука разрабатывает методы лечения болезней человека?
1) физиология
2) гигиена
3) анатомия
4) медицина
Пояснение.
Медицина - система научных знаний и практических мер, объединяемых целью распозна­
вания, лечения и предупреждения болезней, сохранения и укрепления здоровья и трудоспо­
собности людей, продления жизни.

Физиология - о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем
разного уровня организации, о пределах нормы жизненных процессов и болезненных откло­
нений от неё.

Анатомия - раздел биологии, изучающий строение организма, его систем и органов. Пред­
метом изучения анатомии являются форма и строение, происхождение и развитие организ­
ма.
От в е т: 4.
8. Наука цитология получила своё развитие благодаря созданию
1) эволюционного учения
2) клеточной теории
3) рефлекторной теории
4) генной теории
Пояснение.
Цитология - раздел биологии, изучающий живые клетки, их органоиды, их строение,
функционирование, процессы клеточного размножения, старения и смерти.
Изучение клетки ускорилось в 1830­х годах, когда появились усовершенствованные микро­
скопы. В 1838-1839 ботаник Маттиас Шлейден и анатом Теодор Шванн практически од­
новременно выдвинули идею клеточного строения организма. Т. Шванн предложил термин
«клеточная теория» и представил эту теорию научному сообществу. Возникновение цито­
логии тесно связано с созданием клеточной теории - самого широкого и фундаментально­
го из всех биологических обобщений.
От в е т: 2.
На рисунке изображён великий английский естествоиспыта­
9.
тель и биолог середины XIX в., известный тем, что создал
1) рефлекторную теорию
2) теорию эволюции
3) клеточную теорию
4) теорию иммунитета
Пояснение.
На портрете Чарльз Дарвин (в молодости), выдвинувший теорию эволюции.
От в е т: 2.
10. Систематика - это наука, изучающая

1) функции организмов в природе
2) родственные связи организмов
3) образ жизни организмов

4) внешнее строение организмов
Пояснение.
Задачей систематики является описание и обозначение всех существующих и вымерших ор­
ганизмов, установление родственных отношений и связей между отдельными видами и
группами видов.

От в е т: 2.
11. Законы наследования признаков организма установил
1) И. П. Павлов
2) И. И. Мечников
3) Г. Мендель
4) Ч. Дарвин
Пояснение.
Г. Мендель - основоположник генетики;
И. П. Павлов - создатель науки о высшей нервной деятельности и представлений о про­
цессах регуляции пищеварения;
И. И. Мечников - фагоцитарная теория иммунитета;
Ч. Дарвин - эволюционная теория.
От в е т: 3.
12. Какая наука изучает процесс фотосинтеза?
1) генетика
2) физиология
3) экология
4) систематика
Пояснение.


От в е т: 2.
На рисунке изображён великий французский естествоиспытатель и
13.
биолог конца XVIII - начала XIX в., известный тем, что создал первую научную
1) хромосомную теорию
2) теорию эволюции живого мира
3) клеточную теорию
4) теорию иммунитета
Пояснение.
На портрете изображен Жан Батист Пьер Антуан де Моне Ламарк, известный тем, что стал
первым биологом, который попытался создать стройную и целостную теорию эволюции жи­
вого мира.
От в е т: 2.
14. Факт существования сезонной линьки у животных был установлен

1) методом микрокопирования
2) методом наблюдения
3) экспериментальным методом
4) гибридологическим методом
Пояснение.
Линька - смена покровов тела у животных - была установлена путем наблюдения. На­
блюдение - организованное, целенаправленное, фиксируемое восприятие явлений с целью
их изучения в определённых условиях.
От в е т: 2.
15. Точно установить степень влияния удобрений на рост растений можно методом
1) эксперимента
2) наблюдения
3) моделирования
4) анализа
Пояснение.
Экспериментальный метод позволяет активно изучать то или иное явление. Любой экспе­
римент (лат. experimentum - проверка, опыт) связан с наблюдением, однако эксперимент
и наблюдение не тождественны. В отличие от описания и сравнения, основу которых со­
ставляет наблюдение, эксперимент позволяет изучать не только то, что бросается в глаза и
сразу видно экспериментатору, но и то, что скрыто в глубине предмета, явления. Экспери­
мент позволяет изучать явления целенаправленно, в условиях, которые можно точно учи­
тывать качественно и количественно, а также воссоздавать заново.
Если нужно установить дозировку удобрений, влияние на рост и развитие растений - это
эксперимент.
От в е т: 1.
16. Каким методом воспользовался И. П. Павлов чтобы установить рефлекторную природу
выделения желудочного сока?
1) описание
2) наблюдение
3) эксперимент
4) моделирование
Пояснение.
Экспериментальный метод заключается в активном изучении того или иного явления.
Описательный метод является самым старым методом и основан на наблюдении организ­
мов. Он заключается в сборе фактического материала и описании его.
Наблюдение - целенаправленное изучение объектов или явлений (метод собирания ин­
формации)
Моделирование - исследование объектов познания на их моделях; построение и изучение
моделей реально существующих объектов, процессов или явлений с целью получения объ­
яснений этих явлений, а также для предсказания явлений, интересующих исследователя.

От в е т: 3.
17. Задание 1 № 641. Выдающийся русский физиолог, учёный­энциклопедист конца XIX в.
И. М. Сеченов известен тем, что объяснил
1) механизмы движения крови по малому и большому кругам кровообращения
2) природу образования условных и безусловных рефлексов у человека и животных
3) механизмы зрительного восприятия сетчаткой глаза
4) природу психических явлений, в основе которых лежат физиологические процес­
сы - рефлексы

Пояснение.
И. М. Сеченов в классическом труде «Рефлексы головного мозга» (1866) обосновал ре­
флекторную природу сознательной и бессознательной деятельности, показал, что в основе
психических явлений лежат физиологические процессы, которые могут быть изучены объ­
ективными методами. Открыл явления центрального торможения.
1. У. Гарвей - два круга кровообращения;
2. И. П. Павлов - природа образования условных рефлексов;
3. М. В. Ломоносов, впервые в монографии «о трех материях дна ока», сформулировал
трехсоставную теорию цветового зрения.
От в е т: 4.
18. Учёный предположил, что некоторые насекомые похожи на ветки растений, потому что
это сходство спасает их от хищников. С большей точностью он может подтвердить или
опровергнуть это предположение методом
1) измерения
2) описания
3) сравнения
4) эксперимента
Пояснение.
Метод эксперимента - метод активного воздействия на объект исследования. Экспери­
мент - помещая насекомых в разные условия (на разные ветки), можно подтвердить пред­
положение.
От в е т: 4.
19. Примером применения экспериментального метода исследования можно считать
1) сравнение двух микропрепаратов
2) измерение кровяного давления у пациента
3) формирование условного рефлекса на звонок
4) описание нового вида организмов
Пояснение.
Эксперимент - активное воздействие на объект изучения, значит, формирование условно­
го рефлекса на звонок.
От в е т: 3.
20. Закономерности передачи наследственных признаков изучает
1) генетика
2) антропология
3) экология
4) молекулярная биология
Пояснение.

От в е т: 1.

21. Какой уровень организации жизни отражён на данной фотографии?
1) молекулярно­генетический
2) органоидно­клеточный
3) биогеоценотический
4) популяционно­видовой
Пояснение.
На фотографии изображена стая фламинго. Популяционно­видовой уровень организации
жизни состоит из группы родственных особей, объединённых определённым генофондом и
специфическим взаимодействием с окружающей средой (популяций и видов).
От в е т: 4.
22.. Специальность учёного, занимающегося лечением домашних животных, называется
1) агроном
2) зоотехник
3) селекционер
4) ветеринар
Пояснение.
Ветеринар - специалист с высшим или средним специальным образованием, занимающий­
ся лечением животных (ветеринарией) и сопутствующими обязанностями.
От в е т: 4.
23. Какая наука изучает ископаемые остатки вымерших организмов?
1) палеонтология
2) генетика
3) эмбриология
4) систематика
Пояснение.



логической эволюции.
От в е т: 1.
24. Учёный хочет выяснить закономерности наследования цвета глаз у детей в нескольких
поколениях одной семьи. Каким методом исследования он воспользуется?
1) экспериментальным
2) генеалогическим
3) наблюдения
4) гибридологическим
Пояснение.

Генеалогический метод заключается в анализе родословных и позволяет определить тип
наследования (доминантный или рецессивный, аутосомный или сцепленный с полом) при­
знака, а также его моногенность или полигенность. На основе полученных сведений прогно­
зируют вероятность проявления изучаемого признака в потомстве.
От в е т: 2.
Какой уровень организации жизни отражён на данном
25.
рисунке?
1) молекулярно­генетический
2) органоидно­клеточный
3) организменный
4) биогеоценотический
Пояснение.
Биогеоценотический (экосистемный) уровень. Популяции разных видов всегда образуют в
биосфере Земли сложные сообщества - биоценозы. Биоценоз - совокупность растений,
животных, грибов и прокариот, населяющих участок суши или водоема и находящихся в
определенных отношениях между собой.
От в е т: 4.
26. Каким методом воспользуется учёный­ботаник при установлении родства между расте­
ниями рожь посевная (1) и кукуруза сахарная (2)?
1) абстрагирования
2) сравнения
3) моделирования
4) экспериментальным
Пояснение.
Наука систематика пользуется методом сравнения.
От в е т: 2.
27. Какой термин в переводе с греческого означает «знание о душе»?
1) анатомия
2) физиология
3) гигиена

4) психология
Пояснение.
Психология (др.­греч.
ние) - наука, изучающая недоступные
для внешнего наблюдения структуры и процессы, с целью объяснения поведения человека
и животных, а также психологических особенностей отдельных людей либо их групп.
От в е т: 4.
- душа;
ψυχή
λόγος
- зна
Какой уровень организации жизни отражён на гравюре И.
28.
Шишкина «Ручей в лесу»?
1) биогеоценотический
2) популяционно­видовой
3) биосферный
4) органоидно­клеточный
Пояснение.
Так как на гравюре изображен элемент биогеоценоза (разнообразие видов растений и уча­
сток рельефа), то это биогеоценотический.
От в е т: 1.
29. Создание схем, чертежей, объектов, похожих на натуральные, относят к группе мето­
дов
1) моделирования
2) измерения
3) наблюдения
4) экспериментальных
Пояснение.
Метод моделирования - исследование каких­либо явлений, процессов или систем объек­
тов путем построения и изучения моделей их функционирования. Образная модель может
переходить в знаковую, т. е. математическую.
От в е т: 1.
30. Какая практическая наука разрабатывает методы сохранения и улучшения здоровья че­
ловека?
1) анатомия
2) антропология
3) ветеринария
4) гигиена
Пояснение.
Гигиена - наука, изучающая влияние факторов внешней среды на организм человека с
целью оптимизации благоприятного и профилактики неблагоприятного воздействия.
От в е т: 4.

31. Специальность учёного, изучающего строение и функции клеток, называется
1) цитолог
2) эмбриолог
3) анатом
4) селекционер
Пояснение.
Цитолог - специалист в области цитологии, изучающий живые клетки, их органоиды, их
строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и смерти.
От в е т: 1.
32. При разведении растений на приусадебном участке Вы, скорее всего, воспользуетесь
знаниями, полученными из области
1) медицины
2) эволюционного учения
3) агротехники
4) молекулярной биологии
Пояснение.
Агротехника - технология земледелия, система приёмов возделывания сельскохозяй­
ственных культур.
От в е т: 3.
33. Какой прибор позволяет определить содержание сахара в крови у человека?
1) динамометр
2) спирометр
3) фонендоскоп
4) глюкометр
Пояснение.
Глюкометр - прибор для измерения уровня глюкозы в органических жидкостях (кровь и
т. п.).
Динамометр - прибор для измерения силы или момента силы.
Спирометр - медицинский прибор для измерения объёма воздуха, поступающего из
лёгких при наибольшем выдохе после наибольшего вдоха.
Фонендоскоп - медицинский прибор, применяемый для выслушивания тонов сердца, ды­
хательных шумов и др. звуков, возникающих в организме.

От в е т: 4.
34. Какой уровень организации живого служит основным объектом изучения цитологии?
1) биогеоценотический
2) популяционно­видовой
3) клеточный
4) биосферный
Пояснение.
Клетка - структурная и функциональная единица, а также единица развития всех живых
организмов, обитающих на Земле, а цитология - раздел биологии, изучающий живые клет­
ки, их органоиды, их строение, функционирование, процессы клеточного размножения, ста­
рения и смерти.
От в е т: 3.

35.
Применение какого научного мето­
да иллюстрирует сюжет картины голландского художника Я. Стена «Пульс», написанной в
середине XVII в.?
1) моделирование
2) измерение
3) эксперимент
4) наблюдение
Пояснение.
Он измеряет пульс.

От в е т: 2.
36. Задание 1 № 1350. Что из приведённого можно изучать с помощью палеонтологических
методов?

1) половое поведение земноводных
2) эволюцию млекопитающих
3) тонкую структуру органоидов клетки
4) зависимость скорости реакции от температуры
Пояснение.
1 - изучают с помощью наблюдения и описания;
3 - микроскопия;
4 - эксперимент.
2 - Палеонтологические методы: выявление ископаемых промежуточных форм, восста­

От в е т: 2.
37. Что из приведённого можно изучать с помощью наблюдения?
1) зависимость скорости реакции от температуры
2) тонкую структуру органоидов клетки
3) половое поведение земноводных
4) эволюцию млекопитающих
Пояснение.
1 - эксперимент
2 - микроскопия;
3 - изучают с помощью наблюдения и описания;
4 - палеонтологические методы: выявление ископаемых промежуточных форм, восста­
новление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм.

От в е т: 3.
38. Что из перечисленного изучает наука «физиология»?
1) строение клеток насекомых
2) систематику покрытосеменных растений
3) процессы внутриклеточного дыхания рыб
4) строение задних конечностей лягушек
Пояснение.
Физиология - наука, изучающая жизнедеятельность организма на различных уровнях орга­
низации (целого организма, его отдельных систем, отдельных органов и тканей, отдельных
клеток) и регуляцию его физиологических функций.
От в е т: 3
1 - цитология; 2 - систематика (классификация, таксономия) изучает многообразие
живых организмов и распределяет их по группам на основании эволюционного родства; 4
- анатомия.
39. Что из перечисленного изучает наука «цитология»?
1) систематику хордовых животных
2) строение клеток растений
3) химические реакции дыхания
4) морфологию передних конечностей животных
Пояснение.
Цитология - изучает строение и работу органоидов клетки.
40. Какой метод Вы бы использовали для изучения поведения пчёл?
1) микроскопия
2) гибридизация
3) вскрытие
4) наблюдение
Пояснение.
Метод наблюдения - это способ исследования в биологии, при котором анализируются и
описываются биологические явления. Метод наблюдения лежит в основе описательного
метода.

1 - изучение с помощью микроскопа; 2 - метод скрещивания и получения гибридов; 3 -
основной метод анатомии.
41. Задание 1 № 1510. Какой метод Вы бы использовали для изучения строения клетки
растений?

1) гибридизация
2) вскрытие
3) микроскопия
4) эксперимент
Пояснение.
Один из основных методов, который используют в цитологии, - это метод световой мик­
роскопии - рассматривание под микроскопом.
42. Закономерности передачи наследственных признаков изучает
1) генетика
2) систематика
3) антропология
4) биохимия
Пояснение.

Генетика - наука о закономерностях наследственности и изменчивости.
Систематика (классификация, таксономия) изучает многообразие живых организмов и рас­
пределяет их по группам на основании эволюционного родства.

(искусственной) средах.
Биохимия - наука о химическом составе живых клеток и организмов и о химических про­
цессах, лежащих в основе их жизнедеятельности.
Это портрет члена Лондонского королевского общества, кото­
43.
рый первым увидел и описал микробов. Кто это?
1) Дж. Пристли
2) У. Гарвей
3) А. Везалий
4) А. Левенгук
Пояснение.
На портрете изображен Антони ван Левенгук - нидерландский натуралист, один из осно­
воположников научной микроскопии. Изготовив линзы с 150­300­кратным увеличением,
впервые наблюдал и зарисовал (публикации с 1673) ряд простейших, сперматозоиды, бак­
терии, эритроциты и их движение в капиллярах.
44. Какая из перечисленных наук не относится к биологическим?
1) палеонтология
2) этимология
3) физиология
4) генетика
Пояснение.
Этимология - раздел лингвистики (конкретнее сравнительно­исторического языкознания),
изучающий происхождение слов.
45. Какая из перечисленных наук не относится к биологическим?
1) антропология
2) зоология
3) криптология
4) ботаника
Пояснение.
Криптология - наука, занимающаяся методами шифрования и дешифрования.
46. Какая из перечисленных наук не относится к биологическим?
1) антропология
2) зоология
3) криптология
4) ботаника

Пояснение.
Ответ: Криптология - наука, занимающаяся методами шифрования и дешифрования.
От в е т: 3
Антропология - совокупность научных дисциплин, занимающихся изучением человека,
его происхождения, развития, существования в природной (естественной) и культурной
(искусственной) средах.
Зоология - наука, изучающая представителей царства животных.
Ботаника - наука, о растениях.
47. Какая из перечисленных ниже наук изучает строение клеток печени человека?
1) генетика
2) эмбриология
3) цитология
4) физиология
Пояснение.
Строение клеток печени человека изучает - цитология.

Генетика - наука о наследственности и изменчивости.

его физиологических систем.
48. Какая из перечисленных ниже наук изучает строение зародыша человека?
1) цитология
2) генетика
3) физиология
4) эмбриология
Пояснение.
Строение зародыша человека изучет - эмбриология.

Цитология - наука о строении, функциях и развитии клеток животных и растений, а
также одноклеточных организмов и бактерий.
Генетика - наука о наследственности и изменчивости.
Эмбриология - наука, изучающая развитие зародыша.
Физиология - наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, составляющих
его физиологических систем.
49. Задание 1 № 1927. Каким методом воспользовался И.П. Павлов, чтобы установить ре­
флекторную природу выделения желудочного сока?

1) наблюдение
2) моделирование
3) эксперимент
4) описание
Пояснение.
Чтобы установить рефлекторную природу выделения желудочного сока И.П. Павлов ис­
пользовал ­ эксперимент.
В научном методе - метод исследования некоторого явления в управляемых условиях.
Отличается от наблюдения активным взаимодействием с изучаемым объектом. Обычно
эксперимент проводится в рамках научного исследования и служит для проверки гипотезы

50. На рисунке изображён фрагмент энцефалограммы человека. Расшифровать её позволят
знания в области

1) анатомии
2) физиологии
3) генетики
4) гигиены
Пояснение.
Расшифровать её позволят знания в области физиологии. Т.к. физиология это наука о "ра­
боте" органа.
Физиология изучает основное качество живого - его жизнедеятельность, составляющие её
функции и свойства, как в отношении всего организма, так и в отношении его частей.
51. Какая наука изучает строение и распространение древних папоротниковидных?
1) селекция
2) экология
3) физиология
4) палеонтология
Пояснение.
Палеонтология - наука об ископаемых останках растений и животных, пытающаяся ре­
конструировать по найденным останкам их внешний вид, биологические особенности, спо­
собы питания, размножения и т. д., а также восстановить на основе этих сведений ход био­
логической эволюции.
52. Какая наука изучает взаимоотношения живых организмов и среды их обитания?
1) фенология
2) физиология
3) систематика
4) экология
Пояснение.
Экология - наука о взаимодействиях живых организмов и их сообществ между собой и с
окружающей средой.

Физиология представляет собой комплекс естественнонаучных дисциплин, изучающих как
жизнедеятельность целостного организма, так и отдельных физиологических систем и про­
цессов, органов, клеток, клеточных структур.
Систематика (классификация, таксономия) изучает многообразие живых организмов и
распределяет их по группам на основании эволюционного родства.
Фенология - раздел биологии, изучающий периодические явления в развитии живой при­
роды и их связь со сменой времён года и метеорологическими условиями.

Какой метод исследования применяет девушка, изоб­
53.
ражённая на картинке?
1) эксперимент
2) наблюдение
3) сравнение
4) анализ
Пояснение.
Наблюдение (2) - организованное, целенаправленное, фиксируемое восприятие явлений с
целью их изучения в определённых условиях.
54. Каким методом воспользуется учёный­зоолог при установлении родства между озёрной
лягушкой (1) и зелёной жабой (2)?

1) абстрагирования
2) экспериментальным
3) моделирования
4) сравнения
Пояснение.
Сравнительный – позволяет изучать путём сравнения сходства и различия живых организ­
мов, а также их частей. Полученные данные дают возможность объединять в группы расте­
ния и животные. Этот метод использовался при создании клеточной теории, систематики и
для подтверждения теории эволюции. В настоящее время он применяется практически во
всех направлениях данной науки.

ЭМБРИОЛОГИЯ (греческий embryon утробный плод, зародыш + logos учение) - наука о закономерностях эмбрионального развития организма. Эмбриология человека и живородящих животных изучает период внутриутробного развития организма. Эмбриология яйцекладущих - период развития до вылупления из яйца; Эмбриология амфибий - период развития, заканчивающийся метаморфозом (см.). Выделяют также эмбриологию растений. В настоящее время эмбриология человека и животных изучает не только период внутриутробного развития, но и период постнатального развития, в котором продолжаются процессы гистогенеза, органогенеза и формообразования (например, формирование половой системы).

Вместо термина «эмбриология» предлагались как бы более отвечающие содержанию науки названия «онтогенетика», «механика развития», «динамика развития», «физиология развития» и др. Однако до настоящего времени по-прежнему используется термин «эмбриология».

Предметом эмбриологии животных и человека фактически является изучение всех процессов, происходящих в организме в ходе его развития, включая периоды прогенеза, оплодотворения (см.), эмбрионального развития (см.), плодного развития (см. Плод), а также постнатальный период.

Эмбриология исследует как общие закономерности филогенеза, проявляющиеся в развитии всех многоклеточных животных (от губок и кишечнополостных до позвоночных и человека), так и особенности онтогенетического развития человека и представителей, отдельных типов, классов и видов животных. Изучение развития целостного организма осуществляется путем анализа процесса развития (как целого организма, так и его частей) на разных уровнях; при этом прослеживается формирование органов и систем, изменения тканевых, клеточных и субклеточных структур. Главным теоретическим базисом Э. является биогенетический закон (см.).

Процесс индивидуального развития человека рассматривается как исторически (филогенетически) обусловленный процесс. Определенная последовательность основных этапов эмбрионального развития повторяется у всех многоклеточных животных. Так, формирование осевого комплекса зачатков, хорды, нервной трубки, образование жаберных карманов свидетельствуют об общности происхождения человека и хордовых животных; сегментация и дифференцировка мезодермы, образование у зародыша человека первоначально хрящевого, а затем костного скелета отражают эволюционные изменения скелета в ряду позвоночных; желточный мешок, амнион, аллантоис унаследованы человеком от рептилий; образование плаценты характерно для человека и плацентарных млекопитающих; мощное развитие трофобласта и раннее обособление внезародышевой мезодермы наблюдаются у зародышей человека и человекообразных обезьян. Однако особо раннее развитие и специализация внезародышевой мезодермы, наиболее позднее замыкание переднего конца нервной трубки и ряд других особенностей эмбриогенеза наблюдаются только у человека.

Основоположниками эмбриологии считают Гиппократа и Аристотеля (4 века до нашей эры). Гиппократ и его последователи утверждали предсуществование в отцовском и материнском «семени» всех частей будущего плода (см. Преформизм), то есть процесс развития сводился лишь к количественным изменениям (рост без дифференцировки). Этому взгляду противостояло более прогрессивное учение Аристотеля о последовательном формировании органов в процессе эмбриогенеза (см. Эпигенез). В 1600- 1604 годы Фабриций дал подробное для своего времени описание развития зародыша человека и курицы. Фундаментом для выделения Э. как науки явилась работа У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651), в которой яйцо впервые рассматривалось как источник развития всех животных. При этом У. Гарвей, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путем эпигенеза, утверждая, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем потенциально». М. Мальпиги (1672), обнаруживший с помощью микроскопа органы зародыша цыпленка на ранних стадиях его развития, примкнул к преформистским представлениям, которые господствовали в науке почти до середины 18 века К. Ф. Вольф в работах «Теория зарождения» (1759) и «Об образовании кишечника у цыпленка» (1768-1769) убедительно доказал, что рост зародыша - это процесс развития. Опровергнув преформистские представления, он залложил основы эмбриологии как науки о развитии. В 1827 году К. М. Бэр открыл и описал яйцеклетки млекопитающих и человека. В своем классическом труде «Об истории развития животных» (1828-1837) он впервые проследил главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных, уточнил введенное X. И. Цандером понятие о зародышевых листках как об основных эмбриональных органах и проследил их развитие. Он доказал, что развитие человека происходит в той же последовательности, что и развитие других позвоночных животных. Закон К. М. Бэра (см. Зародыш) о сходстве развития разных классов позвоночных имел огромное значение для прогресса эмбриологии как науки, в связи с этим он по праву считается родоначальником современной эмбриологии.

В создании эволюционной сравнительной эмбриологии, основанной на теории Ч. Дарвина, которая, в свою очередь, имела большое значение для утверждения и дальнейшего обоснования эволюционного учения (см.), исключительная роль принадлежит отечественным исследователям И. И. Мечникову и А. О. Ковалевскому. Они установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных, и это свидетельствует о единстве происхождения всех типов многоклеточных животных. Большой вклад в развитие эволюционной эмбриологии внесли русские ученые А. Н. Северцов, создавший теорию филэмбриогенеза, П. Г. Светлов, разработавший теории критических периодов онтогенеза и метамерии хордовых (см. Зародыш). Конец 19 - начало 20 века ознаменовались активным развитием экспериментальных методов, большая заслуга в разработке которых принадлежит немецким ученым Э. Пфлюгеру, Ру, отечественным ученым Д. П. Филатову, М. М. Завадовскому, П. Иванову, Н. В. Насонову и др. Большой вклад в развитие науки внесли А. А. Заварзин, Н. Г. Хлопин, П. К. Анохин, Б. Л. Астауров, Г. А. Шмидт, Б. П. Токин, А. Г. Кнорре, Д. М. Голуб, А. Н. Студитский, Л. И. Фалин и др.

В зависимости от задач и методов исследования различают общую, сравнительную, экологическую и экспериментальную эмбриологии (см. Эмбриология экспериментальная).

Вначале эмбриология развивалась в основном как морфологическая наука и носила описательный характер (описательная эмбриология). Метод наблюдения и описания позволил установить, что развитие идет от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному. На основании описательных работ, посвященных различным биологическим видам и классам, возникла сравнительная эмбриология, которая позволила выявить определенное сходство между развитием животных и человека. Впоследствии эмбриологи стали изучать не только развитие формы и структуры, но и становление функций органов и тканей. Экологическая эмбриология изучает факторы, обеспечивающие существование зародыша, то есть особенности его развития в определенных условиях окружающей среды и возможности адаптации в случае их изменения.

Современную эмбриологию характеризует комплексный морфофизиологический подход к изучению и трактовке процесса развития. Наряду с методами наблюдения и описания в наст, время широко применяются сложные методы исследования: микроскопические, микрохирургические, биохимические, иммунологические, радиологические и др. Их разнообразие обусловлено тесной связью эмбриологии с другими науками. Эмбриология неотделима от генетики (см. Генетика человека , Медицинская генетика), так как онтогенез (см.) по сути дела отражает реализацию механизма наследственности; тесно связана с цитологией (см.) и гистологией (см.), ибо целостный процесс развития организма основан на совокупности процессов размножения, миграции, дифференцировки, гибели клеток, взаимодействия между клетками. Одна из основных проблем гистологии - учение о гистогенезе - является в то же время частью эмбриологии. Эмбриология изучает процесс морфологической дифференцировки (формирование специализированных клеток) и хим. дифференцировки (хим. организация) клевок, закономерности обменных процессов в развитии организма. На основании тесной взаимосвязи с цитологией, молекулярной биологией и генетикой возникла новая комплексная отрасль биологии - биология развития. Большое значение успехи эмбриологии имели для развития анатомии (см.) и гистологии. Эмбриология, изучая изменения химического состава и обменных процессов развивающихся структур (химическая эмбриология), а также становление функций (эмбриофизиология), использует данные биохимии (см.) и физиологии (см.).

Задачами эмбриологии являются не только объяснение явлений и выявление их закономерностей, но и возможность осуществлять контроль за развитием организма. Так, знания и методы эмбриологии имеют непосредственное приложение в народном хозяйстве, в частности животноводстве, рыбоводстве, шелководстве, используются для изучения влияния окружающей среды на развитие организма, служат основой для проведения работ по интродукции, перестройке биоценозов и др. Наиболее важным для человека является применение достижений эмбриологии в медицине. Медицинская эмбриология все больше выделяется в самостоятельную науку и является одной из теоретических основ профилактической медицины. Разработка медицинских аспектов современной эмбриологии играет важную роль в решении таких проблем, как регуляция рождаемости, бесплодие, трансплантация органов и тканей, опухолевый рост, иммунные реакции организма, физиологическая и репаративная регенерация, реактивность клеток и тканей и др. Исследования в области эмбриологии имеют большое значение в раскрытии патогенеза различных пороков развития (см.). Такие важные проблемы эмбриологии, как рост и дифференцировка клеток, тесно связаны с вопросами регенерации, онкогенеза, воспаления, старения. Борьба с антенатальной и детской смертностью в большой мере зависит от решения кардинальных задач эмбриологии.

В современной эмбриологии большое значение придается исследованию процессов прогенеза, а также поиску путей управления прогенезом и эмбриогенезом, что возможно только при расшифровке механизмов, контролирующих репродуктивную функцию и обеспечивающих гомеостаз зародышей человека и млекопитающих. Эти механизмы представляют собой сложное взаимодействие генетических, эпигеномных, внутренних и внешних факторов, определяющих временную и пространственную последовательность экспрессии генов и, соответственно, цитодифференцировку и морфогенез; важную роль в процессе эмбриогенеза отводят нейроэндокринной и иммунной системам, биологически активным веществам и др. Исследование механизмов регуляции нормального и патологического эмбриогенеза на различных уровнях организации (органном, тканевом, клеточном, хромосомном) может помочь в изыскании путей управления индивидуальным развитием животных и человека, а также в разработке эффективных методов профилактики врожденных пороков развития и патологических состояний. Большое внимание уделяется исследованию системы мать - внезародышевые органы - плод. Изучаются генетические особенности плаценты человека и ее специфические изменения при наследственных заболеваниях; проводится исследование амниотической жидкости с целью диагностики заболеваний в пренатальном и постнатальном периодах. Работы по культивированию in vitro яйцеклеток и зародышей и трансплантации ранних зародышей «приемной матери» открывают перспективы восстановления детородной функции при трубном бесплодии. Эти исследования позволяют понять механизмы оплодотворения и развития в доимплантационном периоде, проанализировать патологию развития, оценить прямое действие на зародыш различных факторов, в том числе лекарственных средств, а также позволяют приблизиться к решению такой общебиологической проблемы, как цитодифференцировка. Проводятся исследования по тестированию лекарственных средств, химических веществ, загрязняющих окружающую среду, с целью выявления их возможного эмбриотоксического и тератогенного действия. Ведется поиск препаратов (витаминов, антитоксинов и др.), купирующих тератогенный эффект того или иного вещества. Исследования в области генной инженерии (см.), направленные на вмешательство в структуру и функцию генома зародышевых клеток, позволяют вызывать изменения генома (см.) зародышей млекопитающих, что в будущем даст возможность получать животных, лишенных нежелательных признаков и обладающих заданными свойствами. Благодаря разработке этих методов появится возможность создавать организмы - продуценты используемых в медицине биологических веществ, таких как гормоны человека, антисыворотки и др., а также моделировать некоторые наследственные болезни человека.

Проблемы эмбриологии в СССР разрабатываются в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР, Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР, Институте экспериментальной медицины АМН СССР. Институте морфологии человека АМН СССР, а также на кафедрах гистологии и эмбриологии ун-тов и мед. ин-тов Москвы, Ленинграда, Новосибирска, Симферополя, Минска, Ташкента и др.

Во многих странах функционируют научные общества анатомов, в которые входят и эмбриологи. В СССР существует Всесоюзное общество анатомов, гистологов и эмбриологов.

В нашей стране издаются журналы, отражающие проблемы эмбриологии: с 1916 года - «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии», с 1932 года - «Успехи современной биологии», с 1970 года - «Онтогенез» и др. (подробно см. Анатомия). За рубежом выходят следующие основные журналы, посвященные проблемам эмбриологии: «Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen», основанный В. Py, «Biological Bulletin», «Journal of Experimental Zoology», «Journal of Embryology and Experimental Morphology», «Developmental Biology» и др.

Начиная с 1949 года регулярно созываются международные конгрессы и конференции по эмбриологии. На XI Международном конгрессе анатомов в Мехико в 1980 году была принята новая редакция эмбриологической номенклатуры (см.), русский вариант которой подготовлен советскими морфологами.

Преподавание эмбриологии в СССР ведется на кафедрах гистологии и эмбриологии медицинских и ветеринарных институтов, на биологических факультетах университетов, на кафедрах анатомии и физиологии педагогических институтов.

Библиогр.:

История - Бляхер Л. Я. История эмбриологии в России (с середины XVIII до середины XIX века), М., 1955; Гинзбург В. В., Кнорре А. Г. и Куприянов В. В. Анатомия, гистология и эмбриология в Петербурге - Петрограде - Ленинграде, Краткий очерк, Л., 1957, библиогр.; Нидхэм Д. История эмбриологии, пер. с англ., М., 1947.

Учебники, руководства, основные труды - Бодемер У. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Браше Ж. Биохимическая эмбриология, пер. с англ., М., 1961, библиогр. ; Волкова О. В. и Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека, М., 1976; Вязов О. Е. Иммунология эмбриогенеза, М., 1962, библиогр.; Дыбан А. П. Очерки патологической эмбриологии человека. Л., 1959; 3уссм а н М. Биология развития, пер. с англ., М., 1977; Иванов П. П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену, пер. с англ., т. 1- 2, М., 1983; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, Л., 1959; он же, Эмбриональный гистогенез. Л., 1971; Патофизиология внутриутробного развития, под ред. Н. Л. Гармашевой, Л., 1959; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Станек И. Эмбриология человека, пер. со словацк., Братислава, 1977; Токин Б. П. Общая эмбриология, М. 1977; Фалин Л. И. Эмбриология че ловека, Атлас, М., 1976; An analysis of development, ed. by В. H. Williera. о., Philadelphia - L., 1955; Are у L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. A manual of experimental embryology, Chicago, 1960; Lang-man J. Medizinische Embry ologie, Stuttgart, 1976; Nelsen О. E. Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Patten В. M. a. Carlson В. M. Foundations of embryology, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Ent-wicklungsgeschichte und Entwicklungsphy-siologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonen S. Primary embryonic Induction, L., 1962; Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Stuttgart, 1974; Snell R. S-Clinical embryology for medical students, Boston - Toronto, 1983; ThomasJ. B. Introduction to human embryology, Philadelphia, 1968.

Периодические издания - Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, Л.- М., с 1931 (1917-1930 - Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии); Acta embryologiae et morphologiae experi-mentalis. Palermo, с 1957; Archives diatomic, d*hist ologie et d"embryologie, Strasbourg, с 1922; Developmental Biology, N. Y., с 1959; Excerpta medica. Sect. 1. Anatomy, Anthropology, Embryology and Histology, Amsterdam, с 1947; Journal of Embryology and Experimental Morphology, L., с 1953.

О. В. Волкова.

Изучение закономерности нервной, эндокринной, иммунной регуляции.

Изучение закономерностей адаптации структур всех уровней, в первую очередь связанных с проблемами экологии;

Изучение физиологии структур всех уровней;

Изучение структур на системном, органом, клеточном и молекулярном уровнях;

Современный этап развития гистологии связан с более тонким изучением структур. Благодаря применению оптической, светооптической. Электронной микроскопии, гистохимических, количественных методов, цитофотометрии, были изучены органы на клеточном уровне, субклеточные структуры, молекулярные структуры. Задачи гистологии.

Направленность советской гистологической школы была четкой в отношении клиники, поэтому большая часть гистологических работ была направлена на решение клинических задач.

В начале 20 века в гистологии наиболее усиленно стали развиваться эволюционные подходы, основывавшиеся на работах Дарвина и Геккеля. Благодаря работам эмбриологов Вольфа, Нанлсра,Мечникова и Ковалевского, были продолжены искания в области - -эмбриологии и поддержаны эволюционные подходы.

Казанская школа морфологов известна своими трудами в области изучения нервной ткани, в том числе в.н.с. Арнштейн. Смирнов и Догель стали основателями этого направления. Поэтому в России многие вопросы о структуре органов и тканей стали рассматриваться с позиции нервной регуляции. Этому также способствовали работы Боткина. Павлова и Сеченова.

3. изучение закономерностей дифференцировки и регенерации:

4. изучение возрастных особенностей тканей и клеточных структур, включая закономерности эмбриогенеза:

ОСНОВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Задачами медицинской эмбриологии являются изучение: прогенеза, этапов эмбриогенеза (от оплодотворения и до момента рождения), механизмов эмбриогенеза. Нарушений эмбрионального развития, возникновение причин

нарушения развития, изучение критических периодов, разработка мер профилактики и изучение постнатального развития (т.е. развития после рождения) до периода полного становления всех органов и систем организма. В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) неиндивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез и постнатальное развитие. Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем сравнительный и экспериментальный (это. прежде всего, искусственное оплодотворение) методы.

В эмбриогенезе выделяют периоды:

- оплодотворение:


- дробление:

- гаструляция:

- гистогенез;

- органогенез:

- системогенез: -

- формирование организма в целом.

} Оплодотворение является одним из этапов эмбриогенеза. В этом процессе участвует множество мужских половых клеток и одна женская. Но только ядро одного сперматозоида, сливаясь с яйцеклеткой, образует одноклеточный зародыш - зиготу, который несет материнский и отцовский наследственные генетические факторы. Оплодотворение в начале эволюции являлось внешним процессом. С выходом животных на сушу яйцеклетки стали выделяться во внешнюю воздушную среду. В связи с этим появлялись различные защитные оболочки: скорлуповая. белковая, желтковая. Через эти оболочки мужские половые клетки пройти не могут, поэтому оплодотворить такую яйцеклетку можно только до образования оболочек, т.е. внутри организма. Так возникает внутреннее оплодотворение.

(от Эмбрион и...Логия)

буквально - наука о зародыше, однако содержание её шире. Различают Э. животных и человека, обычно применяя к ней термин «Э.», и эмбриологию растений (См. Эмбриология растений).

Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (Оогенез, Сперматогенез), Оплодотворение, Зародышевое развитие, т. е. развитие зародыша внутри яйцевых и зародышевых оболочек, личиночный (у многих беспозвоночных, а также у земноводных), постэмбриональный (у рыб, пресмыкающихся и птиц) или постнатальный (у млекопитающих) период развития, продолжающийся до превращения развивающегося организма во взрослый, способный размножаться. В зависимости от задач и методов исследования различают Э. общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую. Успешно развивается биохимическая Э. На стыке Э. с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др. возникла более широкая наука о закономерностях индивидуального развития - биология развития, или онтогенетика.

Все разделы Э. тесно связаны с проблемами общей биологии, прежде всего с эволюционным учением. Морфологическая часть Э. служит основой сравнительной анатомии. Естественная система животных, особенно в крупных её разделах, строится в значительной степени на эмбриологических данных. Э. тесно связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой.

История эмбриологии . Эмбриологические исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5 в.до н. э. в значительной мере отражали религиозно-философские учения. Однако сложившиеся в то время взгляды оказали известное влияние на последующее развитие Э., основоположниками которой следует считать Гиппократа (а также примыкавших к нему авторов т. н. «Гиппократовского сборника») и Аристотеля. Гиппократ и его последователи наибольшее внимание уделяли изучению развития зародыша человека, рекомендуя лишь для сравнения изучать формирование цыплёнка в яйце. Аристотель широко пользовался наблюдениями и в дошедших до нас сочинениях «История животных» и «О возникновении животных» сообщил данные о развитии человека, млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и рыб, а также многих беспозвоночных. Наиболее подробно Аристотель изучал развитие куриного зародыша. Учение Аристотеля о последовательном формировании органов в эмбриогенезе связано с эпигенетическими представлениями (см. Эпигенез); он противопоставлял их представлениям авторов «Гиппократовского сборника» о предсуществовании в отцовском или материнском «семени» всех частей будущего плода. Эмбриологические воззрения Аристотеля сохранялись в течение всего средневековья вплоть до 16 в. без существенных изменений. Важным этапом развития Э. явился выход в свет трудов голландского учёного В. Койтера (1573) и итальянского учёного Фабриция из Аквапенденте (1604), содержащих новые наблюдения над развитием куриного зародыша. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил только с середины 17 в., когда появилось сочинение У. Гарвея (См. Гарвей) «Исследования о зарождении животных» (1651), материалом для которого послужило изучение развития цыплёнка и млекопитающих. Гарвей обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных, однако, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путём эпигенеза, утверждал, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нём потенциально»; впрочем, для насекомых он допускал, что их тело возникает путём «метаморфоза» изначально предшествующих частей. Яйца млекопитающих Гарвей не видел, так же как и голландский учёный Р. де Грааф (1672), принявший за яйца фолликулы яичника, получившие впоследствии название граафовых пузырьков. Итальянский учёный М. Мальпиги (1672) с помощью микроскопа обнаружил органы на тех стадиях развития цыплёнка, на которых ранее не удавалось видеть сформированные части зародыша. Мальпиги примкнул к преформистским представлениям (см. Преформация, Преформизм), господствовавшим в Э. почти до конца 18 в.; главными их защитниками выступали швейцарские учёные А. Галлер и Ш. Бонне. Решительный удар представлениям о преформации, неразрывно связанным с идеей неизменности живых существ, нанёс К. Ф. Вольф в диссертации «Теория зарождения» (1759, издана на русском языке в 1950). В России влияние идей Вольфа сказалось в эмбриологических исследованиях Л. Тредерна, Х. И. Пандера и К. М. Бэра. Х. И. Пандер в 1817 опубликовал работу о некоторых деталях ранних этапов эмбриогенеза цыплёнка, в которой изложил свои представления о зародышевых листках (См. Зародышевые листки). Основатель современной Э. К. М. Бэр открыл и описал в 1827 яйцо в яичнике млекопитающих животных и человека. В классическом труде «Об истории развития животных» Бэр впервые детально описал главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных. Он развил понятие о зародышевых листках как основных эмбриональных органах и выяснил их последующую судьбу. Сравнительные наблюдения над эмбриональным развитием птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, земноводных и рыб привели Бэра к теоретическим заключениям, важнейшим из которых является закон сходства зародышей, относящихся к разным классам позвоночных; это сходство тем более, чем моложе зародыш. Бэр связывал этот факт с тем, что в зародыше по мере его развития раньше всего появляются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные особенности появляются последними. При известной схематичности этого положения оно сыграло важную роль в развитии сравнительной Э. позвоночных. Существенное значение в прогрессе Э. позвоночных имели работы немецкого учёного Р. Ремака, установившего, в частности, клеточное строение зародышевых листков. Начало исследований в области Э. беспозвоночных относится к середине 19 в. А. Грубе изучал развитие пиявок (1844), Н. А. Варнек - эмбриогенез брюхоногих моллюсков (1850). Материалы по развитию различных представителей других типов беспозвоночных продолжали затем накапливаться в исследованиях многих учёных.

Фундамент эволюционной сравнительной Э., основан на теории Ч. Дарвина и доставляющей, в свою очередь, последней убедительные доказательства родства животных, относящихся к разным типам, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, имевшие многочисленных последователей как в России, так и за её пределами. Ковалевский и Мечников установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных. Этот факт лег в основу теории зародышевых листков Ковалевского (1871), согласно которой у всех многоклеточных животных основные системы органов закладываются в виде слоев клеток, что свидетельствует о единстве происхождения всех типов многоклеточных животных. На этой теории были построены в дальнейшем гипотеза Гастрси Э. Геккеля (См. Геккель) (о происхождении многоклеточных) и учение О. Гертвига и Р. Гертвига о происхождении и значении среднего зародышевого листка. В развитии сравнительной Э. крупную роль сыграли работы русских учёных - А. Н. Северцова и ряда представителей его школы, а также В. В. Заленского, В. М. Шимкевича, П. П. Иванова, Н. В. Бобрецкого, А. А. Коротнева, Н. Ф. Кащенко, М. И. Усова, Э. А. Мейера, С. М. Переяславцевой и др. Значительную роль в установлении закономерностей эмбрионального развития сыграл метод «поклеточного прослеживания» - выяснение генеалогии бластомеров, т. е. судьбы в последующем развитии первых клеток, на которые делится дробящееся яйцо. Параллельно с описательными исследованиями развивалась экспериментальная Э. Опыты по значению кислорода для развития куриных яиц ставил ещё Э. Жоффруа Сент-Илер (1820). Важную роль в обосновании принципов экспериментальной Э., первоначально называемой механикой развития, сыграли исследования немецких учёных В. Ру и Х. Дриша, позднее - Х. Шпемана и советского учёного Д. П. Филатова. Экспериментальная Э. стала ареной острых дискуссий, связанных с проблемами общей биологии, поскольку в этой области сталкивались попытки механистических (В. Ру, американский учёный Ж. Лёб и др.) и виталистических (Х. Дриш и др.) истолкований эмбрионального развития. Кроме того, экспериментальная Э. долгое время не была связана с эволюционным учением.

Методы эмбриологических исследований очень разнообразны. При морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией. Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в частности - прослеживание перемещений эмбрионального материала (морфогенетических движений (См. Морфогенетические движения)) при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов и др. В основе экспериментальных методов Э. лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг. преимущественное значение приобрели биохимические методы.

Современная Э. ставит своей задачей дальнейшее изучение проэмбрионального развития, оплодотворения, дробления, образования зародышевых листков, органогенеза, гистогенеза, значения провизорных органов и различных проявлений патологического развития. Особенно много исследований посвящается стимуляции развития при помощи химических агентов, выявлению движущих сил эмбрионального формообразования, вскрытию генетических и цитологических основ клеточной дифференцировки.

В 20-40-х гг. большую роль в развитии Э. сыграли работы Х. Шпемана и его школы по влиянию одних частей зародыша на другие; были введены понятия «индуктор», «организатор». Д. П. Филатов и другие советские исследователи развили учение Х. Шпемана и внесли в него существенные поправки, указав, в частности, на ошибочное представление о якобы индифферентном зародышевом материале, при соприкосновении с которым индуктор вызывает в нём развитие тех или иных органов. Д. П. Филатов связал экспериментальную Э. с эволюционным учением и сформулировал понятие о формообразовательном аппарате («индуктор» и реагирующие на него эмбриональные ткани), т. е. тех частях зародыша, взаимодействие которых (а не одностороннее влияние одной части на другую) приводит к осуществлению определённых этапов развития, наметил пути эволюционного преобразования формообразовательных аппаратов.

В области сравнительной Э. важным этапом было создание П. П. Ивановым теории ларвальных сегментов, объяснившей закономерности формирования тела метамерных животных. Наряду с учением об эмбриональной индукции, высказывались и другие предположения о механизмах, управляющих эмбриональным развитием. Например, американский биолог Ч. Чайлд считал, что определяющую роль в развитии играют изменения функциональных различий по осям тела развивающегося зародыша, т. е. физиологический градиент. А. Г. Гурвич и ряд его последователей утверждали, что упорядоченность структур и процессов в развитии зародыша определяется «биологическим полем». Советские биологи сделали существенный вклад в понимание закономерностей индивидуального развития: Н. К. Кольцов выдвинул гипотезу синтеза Э. и генетики; П. Г. Светлев предложил оригинальный вариант теории «критических» периодов в развитии организма; Б. П. Токин и другие исследовали соматический эмбриогенез, т. е. развитие организмов из соматических клеток; О. М. Иванова-Казас осуществила исследования в области сравнительной Э. беспозвоночных и полиэмбрионии; ученики Д. П. Филатова - Т. А. Детлаф и другие провели многочисленные работы по органогенезу. Большое значение для развития современной Э. имеют работы И. И. Шмальгаузена, особенно его исследования корреляций, новых взаимодействий частей организма, возникающих в онтогенезе и определяющих процессы развития. Большинство генетиков считает, что процесс осуществления эмбрионального формообразования зависит от наличия в оплодотворённом яйце наследственной информации, заключённой в молекулах ДНК ядра, состоящей из дискретных частей - генов. Гены через посредство информационной рибосомной и транспортной РНК управляют синтезом белков и, в конечном счёте, - развитием морфологических признаков развивающегося организма. Геном зародыша функционирует уже в оплодотворённом яйце, но сначала транскрибируется только часть генетической информации, а остальная остаётся в неактивном состоянии и используется на последующих стадиях развития. Особенно возрастает разнообразие генетической информации начиная со стадии гаструлы (См. Гаструла), чем обеспечивается специфический характер дифференцировки различных типов клеток. Тотипотентность ядер на ранних стадиях развития доказана в опытах американских учёных Р. Бригса и Т. Кинга (1952 и позже), показавших, что пересадка ядер из клеток зародыша в энуклеированное яйцо лягушки приводит к развитию полноценного организма.

Основной научно-исследовательский центр Э. в СССР - институт биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. Э. преподаётся в университетах и педагогических институтах; в медицинских институтах сведения по Э. предусмотрены в курсах анатомии, гистологии и общей биологии. Существует общество анатомов, гистологов и эмбриологов; в составе Московского общества испытателей природы имеется секция цитологии, гистологии и эмбриологии, а в Ленинградском обществе естествоиспытателей - секция биологии развития.

Большую роль в развитии Э. играют периодические издания: в СССР издаются «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» (с 1916); «Онтогенез» (с 1970); «Успехи современной биологии» (с 1932) и др. За рубежом выходят основанный В. Ру журнал «Archiv für Entwicklungs-mechanik der Organismen» (B. - Hdlb. - N. Y.- Мunch., 1894-), получивший имя Ру после его смерти («W. Roux"s Archives»); Biological Bulletin» (Lancaster, с 1898); «Journal of Experimental Zoology» (Phil., с 1904); «Journal of Embryology and Experimental Morphology» (L. - N. Y., с 1953); «Developmental Biology» (N. Y., с 1959) и др. Начиная с 1949 регулярно созываются международные эмбриологические конгрессы и конференции.

Лит.: Гурвич А., Атлас и очерк эмбриологии позвоночных и человека, пер. с нем., СПБ, 1909; Давыдов К. Н., Курс эмбриологии беспозвоночных, П.-К., 1914; Гекели Дж. С., де Вер Г. P., Основы экспериментальной эмбриологии, пер. с англ., М.-Л., 1936; Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М.-Л., 1937; его же, Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Филатов Д. П., Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его объект, цели и пути, М.-Л., 1939; Заварзин А. А., Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных, 4 изд., Л., 1939; Нидхэм Дж., История эмбриологии, пер. с англ., М., 1947; Захваткин А. А., Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных, М., 1949; Бэр К. М., История развития животных. Наблюдения и размышления, т. 1-2, Л., 1950-53; Ковалевский А. О., Избр. работы, Л., 1951; Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии. Сб. ст., М., 1951; Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1-2, М., 1951-53; Мечников И. И., Академическое собрание сочинений, т. 2-3, М., 1953-55; Бляхер Л. Я., История эмбриологии в России, М., 1955-59; Саксен Л., Тойвонен С., Первичная эмбриональная индукция, пер. с англ., М., 1963; Уоддингтон К. Х., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Иберт Д ж., Взаимодействующие системы в развитии, пер. с англ., М., 1968; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Иванова-Казас О. М., Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, [кн. 1-2], Новосиб. - М., 1975-77; Объекты биологии развития, М., 1975; MacBride Е. W., Text-book of embryology, v. I, L., 1914; Morgan Th. Н., Experimental embryology, N. Y., 1927; Korschelt E., Heider K., Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere, Neu bearbeitet von E. Korschelt, Bd 1-2, Jena, 1936; Spemann H., Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung, B., 1936; Weiss P., Principles of development..., N. Y., 1939; Patten B. М., Human embryology, 2 ed., N. Y., 1953; Balinsky B. I., An introduction to embryology, Phil., 1960; Nelsen 0. E., Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Davies J., Human developmental anatomy, N. Y., 1963; Oppenheimer J. М., Essays in the history of embryology and biology, Camb. - L., 1967.

Л. Я. Бляхер.



ЭМБРИОЛОГИЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

(от эмбрион и...логия), в узком смысле - наука о зародышевом развитии, в широком - наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение, зародышевое развитие, личиночный и постэмбриональный (или постнатальный) периоды индивидуального развития. Эмбриол. исследования в Индии, Китае, Египте, Греции известны до 5 в. до н. э. Гиппократ (с последователями) и Аристотель изучали развитие зародышей мн. животных, особенно кур, а также человека. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил в сер. 17 в. с появлением работы У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651). Большое значение для развития Э. имела работа К. Ф. Вольфа «Теория зарождения» (1759), идеи к-рой были развиты в работах X. И. Пандера (представление о зародышевых листках), К. М. Бэра (открытие и описание яйца человека и млекопитающих, детальное описание осн. этапов эмбриогенеза ряда позвоночных, выяснение последующей судьбы зародышевых листков и т. д.) и др. Фундамент эволюц. сравнит. Э., основанной на теории Ч. Дарвина и обосновывающей, в свою очередь, родство животных разных таксонов, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников. Эксперим. Э. (первоначально - механика развития) своим развитием обязана работам В. Ру, X. Дриша, X. Шпемана, Д. П. Филатова. В истории Э. долгое время длилась борьба между сторонниками эпигенеза (У. Гарвей, К. Ф. Вольф, X. Дриш и др.) и преформизма (М. Мальпиги, А. Левенгук, Ш. Бонне и др.). В зависимости от задач и методов исследования различают общую, сравнительную, экспериментальную, популяционную и экологическую Э. На данных сравнит. Э. в значит, степени строится естеств. система животных, особенно в высших её разделах. Эксперим. Э. с помощью удаления, пересадки и культивирования вне организма зачатков органов и тканей изучает причинные механизмы их возникновения и развития в онтогенезе. Данные Э. имеют большое значение для медицины и с. х-ва. В последние десятилетия на стыке Э. с цитологией, генетикой и мол. биологией возникла биология развития. Э. растений (Э. р.), фитоэмбриология - частная дисциплина в рамках морфологии растений, изучающая образование и закономерности развития зародыша растений. В Э. голо- и покрытосеменных рассматривают процессы онтогенеза, происходящие в семяпочке или пветке, кроме того изучают строение и развитие гаметофитов, половых клеток и зигот. Накопление сведений по Э. р. началось в древности. В 16-18 вв. основное внимание было направлено на установление пола у цветковых растений, начатое в опытах по гибридизации (Й. Кёльрёйтер) и перекрёстному опылению (К. Шпренгель) и завершённое раскрытием значения перекрёстного опыления (Ч. Дарвин). Первое микроскопич. описание яйцеклетки и зародышевого мешка у цветковых было предпринято М. Мальпиги (1675), а открытие эндосперма в семени принадлежит Н. Грю (1672). Как самостоят, дисциплина Э. р. начала формироваться лишь в сер. 19 в., что в значит, степени было связано с разработкой клеточной теории, эволюционной теорией Дарвина и совершенствованием микроскопич. техники. К нач. 20 в. были сделаны фундаментальные открытия о закономерности развития мужского гаметофита у голо- и покрытосеменных растений (В. Гофмейстер, В. И. Беляев) и развитии пыльцевой трубки (Дж. Амичи); В. И. Беляевым описаны осн. звенья мейоза в спорогенных клетках. Спорные вопросы макроспорогенеза и двойного оплодотворения у покрытосеменных были разрешены трудами Э. Страсбургера, И. Н. Горожанкина и С. Г. Навашина. В результате классич. исследований сложилась современная проблематика в Э. р., включающая важные этапы онтогенеза - развитие пыльника, микро-спорогенез, формирование из микроспор мужского гематофита (пыльцевого зерна), образование пыльцевой трубки, макро-спорогенез и образование из макроспоры зародышевого мешка - женского гематофита, двойное оплодотворение, развитие эндосперма и зародыша. Помимо этих вопросов большое значение для генетико-селекпионных работ имеет изучение причин стерильности гамет и зигот, апомиксиса, полиэмбрионии, партенокарпии. Вопросы развития генеративных органов и их функций у низших групп (водоросли, лишайники, грибы), не имеющих зародыша, длительное время не рассматривались в Э. р. Однако в последние десятилетия наблюдается большой интерес к изучению этих групп с позиций фитоэмб-риологии. Сравнительная Э. р. занимается как изучением и сравнением особенностей развития эмбриональных признаков у представителей различных таксонов, так и сопоставлением характера чередования поколений в цикле развития растений. Результаты этих работ играют огромную роль в решении спорных вопросов систематики растений и при построении филогенетич. систем.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

эмбриоло́гия

Наука о зародышевом развитии человека, животных, растений. Выделяют общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую эмбриологию. Одним из основоположников сравнительной эмбриологии животных был А.О. Ковалевский . В современной эмбриологии человека и животных особое значение приобрела экспериментальная эмбриология, позволяющая решать проблемы искусственного оплодотворения, клонирования, а также экологическая эмбриология, изучающая воздействие различных экологических факторов на развитие плода человека и животных.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)


Синонимы :

Смотреть что такое "ЭМБРИОЛОГИЯ" в других словарях:

    Эмбриология … Орфографический словарь-справочник

    - (от древнегреческого ἔμβρυον, зародыш, «эмбрион»; и λογία, логия) это наука, изучающая развитие зародыша. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания.… … Википедия

    Греч., от embryon, зародыш, и lego, говорю. Учение о зародышах. Объяснение 25000 иностранных слов, вошедших в употребление в русский язык, с означением их корней. Михельсон А.Д., 1865. ЭМБРИОЛОГИЯ учение о развитии животных и растительных… … Словарь иностранных слов русского языка

    эмбриология - ЖИВОТНЫХ ЭМБРИОЛОГИЯ – наука о строении и закономерностях развития зародыша. ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ЭМБРИОЛОГИЯ – отрасль науки, изучающая возникновение и развитие мужского и женского гаметофитов, процессы оплодотворения, развития зародыша и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

    Современная энциклопедия

    эмбриология - и, ж. embriologie f. Отдел биологии, изучающий развитие эмбрионов животных, в том числе и человека. Уш. 1940. || устар., перен. Зачаточное состояние чего л. БАС 1. Не зная эмбриологии науки, не зная судеб ее, трудно понять ее современное… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

    Эмбриология - (от эмбрион и...логия), наука, изучающая предзародышевое развитие (образование половых клеток), оплодотворение и зародышевое развитие организма. Первые знания в области эмбриологии связывают с именами Гиппократа и Аристотеля. Создателем… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

    - (от эмбрион и...логия) наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную,… … Большой Энциклопедический словарь

    ЭМБРИОЛОГИЯ, биологическая дисциплина, изучающая происхождение, развитие и функционирование эмбрионов, как животных, так и растительных. Эта дисциплина прослеживает все стадии процесса от оплодотворения ЯЙЦЕКЛЕТКИ (ЯЙЦА) до рождения (вылупления,… … Научно-технический энциклопедический словарь

    ЭМБРИОЛОГИЯ, эмбриологии, мн. нет, жен. Отдел биологии, изучающий развитие эмбрионов животных, в том числе человека. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

Книги

  • Гистология и эмбриология органов полости рта и зубов. Учебное пособие , Гемонов Владимир Владимирович , Лаврова Эмилия Николаевна , Фалин Л. И. , Учебное пособие включает теоретическую часть по эмбриологии и гистологии органов полости рта и зубов, атлас, практикум, контрольно-обучающие материалы (примеры) сконтрольными вопросами,… Категория: Анатомия и физиология Издатель: